ESERCITAZIONI    ISTOLOGIA
1° Esercitazione : Tessuto Epiteliale
Primo preparato : Intestino Tenue
Vediamo il Lume , poi il Tessuto Epiteliale (basofilo) , il Tessuto Connettivo (eosinofilo) , Tessuto Muscolare (zona molto profonda) , il Tessuto Connettivo in cui troviamo vasi – nervi – ghiandole annesse ed il Tessuto Adiposo del connettivo specializzato più in profondità del muscolo
All’ingrandimento minore sono visibili tre zone , una interna più scura , una intermedia più chiara e una esterna di colore intermedio..si tratta di un organo cavo e dobbiamo riconoscere l’epitelio..sappiamo che in questo tipo di tessuto le cellule sono attaccate tra loro e la sostanza extracellulare è poca o nulla . Il nucleo si vede bene in quanto ricco di acidi nucleici , fortemente basofilo e quindi particolarmente reattivo al colorante ematossilina che gli conferisce una colorazione viola scuro .  L’altro colorante tipico delle preparazioni istologiche è l’eosina , un colorante acido che si lega a tutto ciò che è basico e lascia i tessuti rosa : il citoplasma di una cellula ad esempio è fortemente eosinofilo e quindi resta rosa ; colora anche il collagene . La zona che abbiamo definito inizialmente come esterna è quindi basofila! Alla luce di questo possiamo definire nuovamente le tre zone che vediamo all’ingrandimento minore : basofila interna frastagliata , eosinofila intermedia ed esterna
Ad un ingrandimento superiore (10) riconosciamo buona quantità di matrice nella zona considerata esterna , ed è sufficiente ad escludere che si tratti di un epitelio considerato anche che , per via della stretta vicinanza dei nuclei , caratteristica di questo tipo di tessuto , ci aspetteremmo una colorazione scusa (basofila) . A questo ingrandimento possiamo cominciare a parlare di tre tonache:
-Interna , scura , Mucosa
-Intermedia , chiara , Sottomucosa (t. connettivo)
-Esterna , colorazione intermedia , Fascia muscolare
Aumentando ancora l’ingrandimento (40) si individua bene l’epitelio , corrispondente alla tonaca interna scura e frastagliata . Si osservano due differenti disposizioni dei nuclei delle cellule epiteliali : si trovano uno attaccato all’altro ma non arrivano alla superficie delle cellule , nella parte superiore infatti c’è il citoplasma , visibile anche grazie alla colorazione rosa . Queste caratteristiche sono tipiche delle cellule cilindriche . L’epitelio è di tipo monostratificato , più precisamente di un epitelio cilindrico semplice
L’epitelio intestinale , in rapporto con la propria funzione assorbente è costituito da alcune cellule chiamate enterociti , funzionalmente polarizzate . Esse hanno cioè un polo apicale , rivolto verso il lume e specializzato nell’assorbimento , e un polo basale , che si affaccia sulla tonaca propria , che si occupa del trasporto delle sostanze assorbite nel lume intestinale verso la rete capillare sanguigna o linfatica .
Il preparato è relativo ad una sezione di intestino : si riconosce soprattutto la parete interna che abbiamo visto corrispondere all’epitelio , che appare come piegata dalla presenza dei villi (0,5-1 mm) . Per via delle funzioni dei villi , appare più chiaro che l’epitelio non può essere che monostratificato perché queste strutture comunicano con l’esterno . Al microscopio elettronico sarebbero visibili anche ulteriori strutture dedite all’assorbimento , come i microvilli (1-10 micron). L’unica parte visibile al microscopio ottico è l’orletto striato
Il colore non è uniforme , ma si alternano zone più chiare ad altre più scure , dove le più chiare corrispondono alle cellule mucipare caliciformi , che contengono muco che però si scioglie durante la preparazione istologica e lascia degli spazi vuoti ; nell’epitelio intestinale poi troviamo anche le cellule di Paneth , che secernono alcune sostanze chiamate difensine che si occupano di difendere dalle infezioni ; ancora vediamo cellule a secrezione endocrina che secernono ormoni e peptidi come glucagone , serotonina e gastrina .
La tonaca intermedia è costituita da tessuto connettivo , infatti i nuclei si diradano e non sono più vicini come nell’epitelio . Gli assi dei villi sono di connettivo , i villi appaiono di forme diverse perché al momento della sezione e inclusione hanno orientamenti differenti ; in genere il connettivo è moderatamente eosinofilo , qui appare chiaro perché si trova tra due tessuti compatti ; al momento del taglio , la lama incontra consistenze diverse : quando passa dall’epitelio al connettivo (più morbido) questo si spacca e restano parti bianche che però sono artefatte , in realtà dovrebbero essere piene di connettivo. La tonaca più esterna è muscolo liscio

Secondo preparato : Trachea/Esofago
(Epitelio pavimentoso pluristratificato non cheratinizzato) Profilo cellulare circolare , si tratta di un organo cavo . Nella trachea salta subito all’occhio una linea molto scura che è la cartilagine , basofila , che occupa una regione intermedia , compresa tra due tonache : questa posizione ci fa escludere l’ipotesi che possa trattarsi di epitelio . La cartilagine costituisce un anello incompleto a forma di C e il segmento mancante è costituito da muscolo.
Allo strato basale , dove l’epitelio ò a contatto con il connettivo , si osserva un numero maggiore di nuclei più grandi che formano uno strato di colorazione più scura , e quello è lo strato germinativo , cioè di cellule staminali che hanno il compito di generare nuove cellule epiteliali.
Immerse nel connettivo che appare di colore arancione , troviamo le cellule della muscolaris mucosae . Una mucosa è infatti composta da 3 diversi strati : epitelio , lamina di connettivo e muscolaris mucosae (muscolo liscio in continuità del connettivo)
La parte superiore dell’esofago è in continuità con la faringe ed è osservabile della muscolatura scheletrica invece che liscia come ci si aspetterebbe da un organo cavo .
L’epitelio della trachea è pseudo stratificato ciliato , infatti i nuclei pur sembrando disposti in vari strati , sono tutti concentrati in basso lasciando al citoplasma la zona superficiale . Nello strato superiore sono osservabili delle ciglia , anche se non singolarmente (al microscopio ottico) perché il fissativo le ha appiccicate .
Al di sotto dell’epitelio troviamo il connettivo ad esso associato o Lamina Propria e varie cellule adipose che appaiono bianche all’interno del connettivo perché si svuotano nel corso della preparazione istologica .
Nell’esofago alcune cellule che possono sembrare epiteliali , sono ghiandole esocrine immerse nella connettivale intermedia

Terzo preparato : Pelle
E’ formata da due tessuti (1) epidermide che è un tessuto epiteliale e (2) il Derma che è un tessuto connettivo , più diverse strutture
La porzione epiteliale è l’epidermide ed è la regione più superficiale , intensamente colorata , che si distingue dalla parte più chiara connettivale sottostante ; il confine con la porzione connettivale non è netto , ma è seguito da introflessioni ed estroflessioni , ovvero le papille dermiche e le creste epidermiche ; l’epidermide è un epitelio pavimentoso pluristratificato cheratinizzato
Ci sono vari strati : lo strato basale o germinativo , lo strato spinoso o del Malpighi , lo strato granuloso e lo strato corneo e tra gli ultimi due possiamo trovare anche lo strato lucido , ma in questo vetrino non c’è
La porzione connettivale sottostante più chiara è il Derma ed è vascolarizzata , riconosciamo delle ghiandole sudoripare (tubulare semplice glomerulare) e poi al di sotto una regione con abbondante  tessuto adiposo e prende il nome di Pannicolo adiposo (ipoderma) che è intermezzato da fasci di tessuto connettivo ; vediamo poi i corpuscoli di Pacini che sono dei recettori tattili a lento adattamento che ricevono una terminazione nervosa centrale
A maggiore ingrandimento si vede che l’epitelio è stratificato e si vedono bene i nuclei del tessuto connettivo , le quali cellule principali sono i Fibroblasti che producono la matrice extracellulare ; le zone più colorate in arancione sono fasci di fibre collagene presenti nel connettivo ; nel derma sono presenti poi delle fibre reticolari ed elastiche ma con la colorazione con ematossilina eosina si vedono meglio quelle collagene
A maggiore ingrandimento ancora si osservano meglio gli strati dell’epidermide :
1)Strato Basale a contatto con il tessuto connettivo tramite l’interposizione di una membrana basale , le cellule sono connesse ad essa tramite degli emidesmosomi e tra loro mediante desmosomi
2)Strato Spinoso non si vedono le spine
3)Strato Granuloso cellule molto colorate e il citoplasma è puntinato
4)Strato Corneo , le cellule sono cornificate , appiattite e prive di nucleo , sono cellule con citoplasma ricco di involucrina loricrina cheratinaà rigidità
Nello strato connettivo vediamo i nuclei dei fibroblasti e i capillari ed è evidente la struttura pavimentosa dell’endotelio , è ricco di fibre che decorrono in direzioni diverse e si incrociano ; vediamo più in basso una ghiandola sudoripara in cui si vede la differenza tra adenomero e dotto ; le cellule dell’adenomero sono più grandi e con il nucleo centrale e il citoplasma è debolmente colorato mentre il dotto è molto colorato in viola ; più in basso vediamo tessuto adiposo , dove ci sono cellule grandi il cui citoplasma si riduce a una fascia che circonda la cellula che risulta vuota perché la gocciola lipidica centrale non viene conservata ; infine vediamo un corpuscolo di Pacini che ha una struttura concentrica con una terminazione nervosa al centro e le cellule concentriche proteggono la terminazione ; abbiamo fasci di nervi avvolti da tessuto connettivo : sono gli assoni ricoperti da guaina mielinica che risulta bianca perché i lipidi non sono conservati

Quarto preparato : Esofago (epitelio pluristratificato squamoso)
Distinguere le 4 tonache :

• Tonaca Mucosa : riveste la cavità interna . Epitelio pluristratificato non cornificato , in continuo rinnovamento cellulare , si adagia su una tonaca propria  , di connettivo ricco di fibre elastiche

Uno strato di muscolaris mucosae di fasci longitudinali di cellule muscolari lisce è interposta tra la tonaca propria e la tonaca sottomucosa

• Tonaca Sottomucosa : Connettivo lasso (molto) , ricco di fibre elastiche e lobuli adiposi ; contiene il corpo delle ghiandole esofagee  , delle ghiandole tubulo acinose composte a secrezione mucosa il cui dotto escretore si apre sull’epitelio ; contiene nervi e vasi sanguigni e spesso anche noduli linfatici
• Tonaca Muscolare : contiene sia cellule muscolari striate che lisce ; nell’esofago c’è un passaggio graduale tra i due tipi di muscolo  , nella paste alta infatti , verso la faringe , la muscolatura è prevalentemente volontaria quindi scheletrica striata , poi nella parte intermedia i due tessuti coesistono e nella parte inferiore c’è invece prevalenza di muscolo liscio , in continuità con quello dello stomaco ; è formata da due strati di diverso orientamento , dove lo strato interno è ad andamento circolare e quello esterno longitudinale
• Tonaca Avventizia : strato di connettivo , ricco di fibre elastiche e collega l’esofago a strutture circostanti

2° Esercitazione : Ghiandole

• Sezione più esterna- la ghiandola è una specializzazione del tessuto epiteliale che nello spazio assume conformazioni caratteristiche ; ha una porzione secernente epiteliale , il parenchima e una parte connettivale o stroma ; stiamo osservano una ghiandola tubulo acinosa composta (il dotto si ramifica) ; ha un tipo di secrezione mucoso , dove il muco si scioglie durante la fissazione e quindi il citoplasma sarà poco colorato ; omogeneitàà vediamo il tessuto connettivo eosinofilo e all’interno del connettivo troviamo i dotti escretori di maggiori dimensioni ; la porzione secernente è l’Adenomero ; la forma dice che sono tubulo acinosi , negli adenomeri si riconoscono i limiti delle cellule , il citoplasma è chiaro e il nucleo viola è sospinto alla base ; più lontano vediamo il connettivo che risulta sfrangiato e colorato di rosa , all’interno di esso riconosciamo vasi sanguigni
• Sezione intermedia -  è omogenea , ha regioni molto pià scure che probabilmente sono adenomeri , è una ghiandola a secrezione mista , quindi adenomeri più colorati à sierosi e adenomeri meno coloratiàmucosi ; dove c’è bianco c’è stroma ed inoltre vediamo arteriole ; vediamo poi un dotto con tanti nuclei sferici in un’unica fila con parete regolare
• Sezione più interna-  Parte bianca e sfilacciata è lo stroma connettivale ; è quasi impossibile riconoscere i nuclei delle cellule dal citoplasma , è tutto molto scuro ; è una ghiandola a secrezione sierosa ed è tubulo acinosa composta

Organizzazione di cellule epiteliali , molto vicine tra loro che producono un secreto . La porzione secernente prende il nome di parenchima ed è sostenuta da connettivo . Le ghiandole esocrine sono collegate con l’esterno e si classificano in base alla forma del parenchima e al tipo di dotti escretori . Nei preparati troviamo delle ghiandole tubulo-acinose composte nelle quali il dotto non è semplice ma ramificato ma con un rivestimento connettivale detto capsula da cui partono dei setti connettivali verso l’interno che suddividono la ghiandola in lobuli . Nei preparati si osservano : parenchima , connettivo di sostegno , setti connettivali e dotti escretori . Altro tipo di classificazione avviene in base al tipo di secreto : mucose (appaiono molto chiare perché il muco si scioglie) ; sierose (molto colorate per la presenza di proteine ed anticorpi) ; miste (media colorazione) . Esempi di ghiandole esocrine sierose sono la lacrimale (lacrime) parotide (saliva) e pancreas (enzimi digestivi). Possiamo osservare dei particolari al microscopio come la Vena che ha una parete con nuclei allungati e dentro dei globuli rosi , e bianchi che formano un ammasso rosso ; poi anche un vaso Arterioso , che ha un lume piccolo , e una spessa membrana e la parete ha un aspetto spiraliforme , i vasi tendono a collassare e il muscolo gli da un aspetto irregolare quindi il lume è irregolare..
Le ghiandole salivari sono ghiandole annesse al primo tratto del canale alimentare e si presentano sotto due forme : 1) le ghiandole salivari minori costituite da raggruppamenti di adenomeri sparsi nella sottomucosa del vestibolo della bocca , della cavità buccale propriamente detta , dell’istmo delle fauci e della faringe e poi 2) le ghiandole salivari maggiori , più voluminose e collegate da dotti escretori col vestibolo della bocca e con la cavità buccale propriamente detta. Queste ultime sono di tipo tubulo acinose composte e sono rappresentate dalla ghiandola Parotide , Sottolinguale e Sottomandibolare ; in base al secreto , le ghiandole salivari sono distinte in sierose pure , mucose pure e miste , che sono tra l’altro diverse non solo nel tipo di secreto , ma anche negli elementi cellulari che le compongono . Le ghiandole sierose pure sono costituite da acini di forma sferica ed ovoidale , rivestite da cellule di forma piramidale tronca , che elaborano una saliva ricca di enzimi del tipo amilasi , maltasi e lisozima ; le ghiandole mucose pure presentano acini i cui elementi cellulari sono di forma piramidale , con nucleo appiattito disposto nella porzione basale della cellula e con citoplasma poco colorabile per la presenza di muco ed altri componenti proteici non enzimatici che si accumulano nella parte sopranucleare del citoplasma ; le salivari miste sono costituite da acini mucosi abbracciati da una semiluna sierosa (semiluna del Giannuzzi). I condotti escretori delle ghiandole salivari maggiori si distinguono in dotti intercalari , dotti intralobulari e dotti interlobulari .  I dotti intercalari si aprono nell’acino e sono delimitati da un epitelio cubico semplice e sono facilmente evidenziabili nelle ghiandole di tipo sieroso puro (parotide) ; I dotti intralobulari , destinati a ciascun lobulo , si distinguono facilmente perché sono rivestiti da una fila di cellule prismatiche , fortemente acidofile che mostrano nella parte basale fini strutture verticali ; I dotti Interlobulari si formano dalla confluenza dei dotti intralobulari e , a loro volta , confluiscono a formare il dotto escretore principale della ghiandola . L’epitelio di rivestimento del condotto escretore principale è batiprismatico composto con due file di cellule alte . Nell’ultimo tratto l’epitelio diventa pavimentoso stratificato . La Parotide è una ghiandola sierosa pura , i cui elementi producono sialoproteine ; la Sottolinguale è una ghiandola mista a prevalenza di acini mucosi con rari dotti intercalari poiché gli acini si aprono direttamente nei dotti intralobulari ; la Sottomandibolare è anch’essa mista con prevalenza di adenomeri sierosi  (questa ghiandola presenta tutti e tre i tipi di dotti)..
Primo preparato : Ghiandola Sottomandibolare
Si evidenzia un’intensa basofilia , con alcune zone acidofile : zone colorate separate da zone bianche . Si tratta dei setti connettivali che dividono la ghiandola in lobuli . Queste sono delle zone discrete , circolari , adenomeri sierosi separati da connettivo di sostegno . Le zone più chiare attorno al connettivo sono i dotti escretori , la cui presenza distingue la ghiandola esocrina sia da un organo linfoide che da una ghiandola endocrina . Attorno al dotto un epitelio cubico stratificato riveste il lume . In prossimità dei setti , oltre ai dotti possono ramificarsi vasi e nervi . Per riconoscerli bisogna osservare il rivestimento della parete : Epitelio=Dotto , Endotelio=Vaso . Un endotelio è formato da nuclei talmente schiacciati che sono difficili da vedere ; la ghiandola sottomandibolare è mista , ma prevalentemente sierosa.
Secondo preparato : Ghiandola Sottolinguale
Ghiandola esocrina tubulo acinosa composta . Essendo di tipo mucoso ha una colorazione molto chiara ; si vedono i setti connettivali che dividono in lobuli . I dotti si trovano nel connettivo o tra gli adenomeri ; questi sono formati da cellule cilindriche con il nucleo disposto verso il basso..

(ENDOCRINE) Terzo preparato : Pancreas
Ghiandola mista con componenti esocrine ed endocrine (prevalenza esocrina) ; non ha un connettivo di rivestimento , ma una capsula i cui setti la dividono in lobuli . Tipo sieroso , colorazione accesa ; La porzione endocrina (tipo cordonale) è composta dagli isolotti pancreatici o isole di Langerhans (che spiccano perché poco basofile) , quantitativamente variabili , si trovano immerse nei lobi , nella componente ghiandolare . Appaiono colorati più debolmente e non si trovano nel connettivo che li circonda apparendo come un bordo bianco ; in bianco i setti connettivali ; alcune bolle bianche rappresentano i possibili adipociti (uniloculari). A piccolo ingrandimento una sezione marroncina con parti bianche che sono il connettivo e parti blu il collagene e poi gli adipociti ; ha due componenti , una porzione Esocrina che è la maggior parte e la porzione Endocrina che è limitata alle isole di Langerhans (cordonale) ; le isole di Langerhans sono difficili da riconoscere e dipende anche dal piano della sezione , sono zone ,leggermente più chiare e si vedono a piccolo ingrandimento ; l’isola è delimitata da un alone blu di collagene e le sue cellule sono un po’ distanti da esso ; è un ammasso di cellule tridimensionale e non regolari , si attorcigliano tra loro ; sono grandi e tondeggianti e si colorano bene perché secernono proteine ; all’interno troviamo capillari Colorato con Azan Mallory evidenzia in blu il collagene e i connettivi ed in rosso gli adenomeri ; Le isole di Langerhans hanno tre tipi cellulari : alfa , beta e gamma . La colorazione evidenzia meglio gli isolotti (cerchio rosso)
Quarto preparato : Tiroide e Paratiroidi
Unica sezione con due zone..la parte più colorata è una ghiandola endocrina di tipo cordonale , la Paratiroide che sintetizza ormoni proteici e quindi risulta scura , i nuclei sono grandi (metabolicamente attivi) e le cellule ammassate nello spazio , vediamo anche vasi sanguigni.. Vicino troviamo la ghiandola follicolare Tiroide che è l’unica ghiandola ad avere organizzazione di tipo follicolare : non presenta dotti ma molti follicoli immersi in un tessuto connettivo di sostegno . Il follicolo si presenta come una sfera rivestita di epitelio cubico semplice , di dimensioni differenti in relazione al gradi di attività . Nella tiroide l’ormone prodotto si accumula sotto forma di colloide : più il follicolo è pieno , meno è attivo . I follicoli più piccoli sono dunque quelli più attivi ; i follicoli comunque sono molto grandi (0,2-0,9 mm) ed è l’unica ghiandola endocrina in cui l’ormone viene immagazzinato all’interno dei follicoli ; quest’ultimo è al suo interno rosato e questa colorazione rivela la presenza di colloide che è tireoglobulina , proteina in cui vengono immagazzinati gli ormoni ; la colloide è prodotta dalle cellule follicolari che formano un epitelio cubico semplice.. tra i follicoli vediamo ammassi di nuclei che sono le cellule parafollicolari , sono grandi e con un nucleo evidente e sintetizzano un ormone proteico e sono quindi colorate ci sono anche vasi..Sono controllati dall’ipofisi (TRF)che stabilisce quando la colloide debba essere convertita nella sua forma attiva e secreta nel sangue ; in una sezione di tiroide colorata diversamente riconosciamo i follicoli e la parte rossa e viola la colloide
(esocrina) Quinto preparato : Ghiandola lacrimale
Si trova nell’angolo supero-laterale della cavità orbitaria ed è una ghiandola sierosa di tipo tubulo alveolare composta ; è divisa in lobuli da sepimenti di connettivo ; tubuli ed alveoli ghiandolari hanno un lume più ampio nonostante siano costituiti da cellule piramidali abbastanza alte ; immettono il secreto direttamente in canali escretori rivestiti da epitelio cubico ; Le unità secernenti sono circondate da cellule mio epiteliali che facilitano il flusso del secreto grazie alle loro capacità contrattili.

3° Esercitazione : Tessuto connettivo propriamente detto
Il tessuto connettivo p.d. connette altri tessuti tra loro ed ha una funzione trofica ; Lasso dove la componente amorfa prevale su quella fibrosa dove queste sono lasse e non compatte ; Denso dove prevale la componente fibrosa su quella amorfa e può essere regolare o irregolare ; Reticolare dove ci sono fibre sottili e infine Adiposo bianco uniloculare e Adiposo bruno multiloculare
Primo preparato : Tessuto connettivo LASSO (mesentere) à questo preparato è ottenuto per de laminazione , aprendo una parte di mesentere ; le fibre più sottili e più intensamente colorate sono elastiche , la proteina elastina infatti è fortemente eosinofila ; le fibre meno colorate sono quelle collagene ; Tra le fibre sono visibili i nuclei di fibroblasti le cellule proprie del connettivo; sono poi visibili in seno al connettivo anche le plasmacellule , vasi sanguigni e capillari .
Secondo preparato : DENSO REGOLARE (legamento elastico)àsiamo di fronte ad una sezione di Legamento Nucale colorato con orceina e la prima è una sezione (1)Longitudinale dove vediamo un insieme di fibre abbondanti e disposte ordinatamente , una accanto all’altra con poca matrice extracellulare tra le fibre e gli spazi più chiari sono ripieni di fibre collagene ; nella seconda sezione (2) Trasversale vediamo come una serie di tondini di fibre collagene , lo spazio tra loro è occupato da fibre collagene e vediamo non molti nuclei dei fibroblasti.. già a basso ingrandimento è visibile la compattezza di questo tessuto dove le fibre sono intimamente a contatto le une con le altre e gli spazi bianchi sono occupati da connettivo lasso , ricco di fibroblasti ; l’organizzazione è regolare , le fibre sono parallele e molto vicine ; i nuclei non sono visibili , il tessuto può essere confuso con quello muscolare scheletrico che però è striato e con cellule grandi e polinucleate ; presenza di fibre elastiche , collagene e vasi sanguigni
Terzo preparato : DENSO IRREGOLARE (derma)à Le fibre collagene sono orientate in tutte le direzioni , sono osservabili varie strutture come dotti di ghiandole esocrine , vasi , ghiandole , tessuto adiposo , nervi , i corpuscoli di Pacini (recettori) e cellule adipose bianche
Quarto preparato : RETICOLARE è un tessuto connettivo in cui prevalgono le fibre reticolari ed il metodo di colorazione è l’impregnazione argentica ed è presente nei tessuti linfoidi

• Linfonodo à  a piccolo ingrandimento è ben visibile la regione corticale che risulta più compatta e la regione midollare dove le cellule sono più rade ; al linfonodo arriva la linfa attraverso vasi afferenti e da esso la linfa esce attraverso dei vasi efferenti ; è avvolto da una capsula connettivale e si notano strutture circolari , i follicoli nella regione corticale , dove si sviluppano i linfociti B ; sotto troviamo una regione paracorticale dove si sviluppano i linfociti T ; nella regione Midollare troviamo regioni più chiare che corrispondono ai Seni midollari e a regioni più scure che sono i cordoni midollari ; le Fibre reticolari formano un intreccio che parte dalla superficie esterna e va verso l’interno ;  sono sottili strisce colorate in nero di spessore minore rispetto alle fibre collagene ; la parte viola puntinata sotto è una contro colorazione che serve ad evidenziare i nuclei delle cellule
• Milzaà sempre con impregnazione argentica , ma il contro colorante dà colorazione arancio/rossa ; vediamo una capsula connettivale spessa e una porzione all’interno con fibre reticolari ; ci sono porzioni rosse di varie dimensioni e forme che sono setti di connettivi che sembrano fibre elastiche colorate con orceina ; potrebbe essere il contro colorante a provocare ciò

4° Esercitazione : Il connettivo di sostegno T. Cartilagineo e Osseo
Primo preparato : Trachea
Distinguere tre componenti : la componente fibrosa (collagene) , la sostanza amorfa (gag) e le cellule (condroblasti e condrociti) ; l’epitelio è pseudostratificato ciliato , mentre il connettivo è presente in forma lassa a costituire la tonaca propria e come il propriamente detto in forma di fibre collagene eosinofile ; la cartilagine è presente nella parte centrale mentre sopra e sotto troviamo il pericondrio (può dare origine a cartilagine) composto da fibre collagene ; dal pericondrio all’interno c’è una crescita apposizionale per aumento di diametro ; ad un ingrandimento maggiore è possibile vedere i condrociti e la composizione di pericondrio (cellule singole schiacciate) e cartilagine : si compone di vari gruppi isogeni che derivano dalla divisione di un singolo condroblasto ; per proliferazione e accrescimento dei gruppi isogeni avviene la crescita interstiziale ; la porzione rosa è la matrice interterritoriale , ricca di collagene , un po’ più distante dalla membrana ; osserviamo anche la diversa organizzazione di matrice e parte fibrosa
Secondo preparato : Epiglottide
La cartilagine occupa una posizione intermedia nella sezione ; è di tipo elastico simile alla ialina , ma diversa per percentuale di fibre elastiche ; queste sono ben visibili solo se i preparati sono trattati con coloranti appositi i quali le cellule della cartilagine appaiono vuote ; il bordo scuro rappresenta l’epitelio di rivestimento sotto il quale è possibile vedere un aggregato linfoide associato a mucose ; tra l’epitelio e la cartilagine troviamo del connettivo ; le parti bianche , di aspetto sfilacciato rappresentano il connettivo lasso ; ad un ingrandimento maggiore l’epitelio appare come non semplice , ma non è ancora chiaro se sia pluri o pseudo stratificato ; l’aggregato linfoide è composto da linfociti con nucleo molto condensato ; il connettivo lasso è attraversato da vasi (parete spessa) e arterie , adipociti e ghiandole esocrine ; è importante distinguere tra arteria e vena : la prima ha una tonaca intima ricca di fibre elastiche e una tonaca media con associato del muscolo liscio spesso , infine una tonaca esterna che si continua con il connettivo ; nel connettivo si trovano nervi , ghiandole e adipociti ; ad ingrandimento maggiore si vede che l’epitelio è di tipo pluristratificato pavimentoso .
Terzo preparato : Tessuto Osseo (compatto , per usura) La matrice è calcificata . Il preparato va trattato con tecniche come quella “per usura” , il frammento osseo è limato meccanicamente e si perde la parte organica e si osserva solo quella inorganica ; lo spessore è rilevante e non colorato , si vedono gli osteoni ; sezione trasversaleà  per evidenziare la struttura dell’osteone a vari livelli di sviluppo , i canali possono essere pieni di frammenti o vuoti; in vivo intorno ai canali troviamo uno strato di fibre collagene , che però non è visibile sul quale depositano sali di calcio , è l’andamento circolare delle fibre collagene intorno all’osteone che si colorano di rosso e che non ci sono più; ci sarebbero anche gli osteociti nelle lamelle , ma non sono conservati , si osservano però lacune ossee scure tra fibre collagene e matrice calcificata che occupano il posto in cui si trovavano gli osteociti e dalla quale partono dei canalicoli , strutture filamentose scure , dove in vivo passano i prolungamenti degli osteociti ; sezione longitudinaleà  poco rappresentativa , sono visibili solo le lacune e la matrice .
Quinto preparato : Tessuto Osseo 2 (compatto , per decalcificazione) Profilo circolare , sono visibili tre zone concentriche : una interna biancastra che è il midollo osseo , una media arancio che è osso ed una esterna rossa che è muscolo scheletrico ; L’osso viene trattato con un agente chelante del calcio che degrada la matrice inorganica , conservando quella organica , e resta un tessuto molle che viene incluso , colorato e sezionato ; l’osteone è poco visibile , se ne vede solo la parte organica , ricca di collagene ; i punti più colorati sono i canali di Havers mentre vasi e nervi sono in rosso per la presenza dei globuli rossi ; ad ingrandimento maggiore gli osteociti appaiono come punti scuri da non confondere con lacune ; i canalicoli non sono visibili perché coperti dal collagene mentre si vedono i canali di Volkmann , perpendicolari ; Lungo il perimetro dei canali , l’endostio è ricco di cellule progenitrici . Il rosso nei canali di Havers è dovuto alla presenza di globuli rossi ; il periostio è circondato da connettivo specializzato con cellule progenitrici che si connette con il muscolo ; Il midollo osseo è responsabile dell’emopoiesi : il grado di attività è verificabile in base alla presenza di adipociti . Il midollo rosso diventa progressivamente midollo giallo in relazione all’età , infatti più è maturo , più aumenta il numero degli adipociti . Il midollo osseo si presenta come un ammasso di nuclei difficili da distinguere , è vascolarizzato , percorso da vene ed arterie ; i megacariociti presentano un citoplasma rosa , nucleo scuro , grande e centrale
Quinto preparato : Femore – Mano embrionali in formazione à L’osso endocondrale è un abbozzo cartilagineo che viene progressivamente sostituito da osso ; l’allungamento avviene in corrispondenza di una piastra metafisaria tra epifisi e diafisi ; nell’epifisi sono visibili dei punti scuri che rappresentano la cartilagine immatura ; procedendo nel preparato , allontanandosi dall’epifisi , i punti si distanziano nella formazione della cartilagine a riposo. Le cellule proliferano sempre nello stesso piano di divisione ; si dividono in modo da determinare l’allungamento dell’osso nella cartilagine seriata ; le cellule smettono di dividersi per aumentare di volume : cartilagine ipertrofica ; si passa a zone mal delineate , la cartilagine (che non è vascolarizzata ed è nutrita per diffusione , soffre la calcificazione della matrice e muore ; la matrice cartilaginea è mista a quella ossea ; si fa strada il connettivo embrionale corrispondente al midollo osseo ; la matrice ossea va via via organizzandosi a lamelle , al bordo delle quali si stanno formando gli osteoblasti che formano una specie di epitelio ; gli osteoclasti formano delle protuberanze e le trabecole vanno ingrandendosi

5° Esercitazione : Sangue e Organi Linfoidi
Primo preparato : Striscio di Sangue
I coloranti usati per questo particolare tipo di preparato sono la Miscela di Romanowsky e la Light gimsa ; i globuli rossi contendono Emoglobina , proteina basica che quindi legherà coloranti acidi che danno una colorazione rosa (anche con la classica ematossilina/eosina ; eosinofilia=acidofilia) ; non c’è la matrice extracellulare poiché il plasma e il siero si perdono , vediamo una massa di punti chiari e puntini viola , dove gli eritrociti sono colorati in rosa e i globuli bianchi con i nuclei colorati in viola ; molto spesso gli eritrociti sembrano bucati al centro per la loro forma biconcava e la parte centrale ha meno emoglobina e si colora di meno ; ci sono ammassi basofili  che sono piastrine (frammentazione dei Megacariociti) che hanno un fattore responsabile del fenomeno della coagulazione ; non avendo nucleo , nessuna parte dei globuli rossi sarà particolarmente scura , in questo modo possiamo facilmente distinguere un globulo rosso da uno bianco che è anche più grande ; i globuli rossi misurano circa 7,5 micron di diametro e 2 micron di spessore ; i Globuli bianchi si dividono in vari gruppi : Neutrofili che sono i più abbondanti (60%) , sono polimorfo nucleati (+ lobi nucleari) e forniscono indicazioni sul sesso dell’individuo , a seconda se sia presente o meno il drumstick , la porzione di cromatina condensata che appunto ha l’aspetto di una bacchetta di tamburo e che si trova sul cromosoma X inattivo (corpo di Barr) ; gli Eosinofili che sono circa il 5% e possono avere nucleo al massimo bilobato , e nel citoplasma hanno un reticolo granulare color rosso mattone ; i Basofili che sono meno dell’1% col citoplasma che subisce una colorazione granulare sull’azzurro ; i Linfociti che se non attivati appaiono come un unico nucleo scuro , intensamente colorato , forma tondeggiante costante e si apprezza solo a lato una leggerissima semiluna di citoplasma , con diametro di 9 micron ; i Monociti grandi e fragili , appaiono come macchie azzurro/viola chiaro di circa 20 micron di diametro e presentano una dentatura dal lato del citoplasma ; i Megacariociti non hanno nucleo , sono frammenti di cellule di diametro di circa 1,5 micron e assumono una colorazione blu granulare
Secondo preparato : i Linfonodi
Gli organi linfoidi sono sostenuti da fibre reticolari , visibili solo con impregnazione argentica ; sono avvolti da una capsula di connettivo denso sotto la quale si distingue il seno sottocapsulare nel quale si riversa la linfa ; alcuni sono circondati da tessuto adiposo , che ad esempio nel timo sostituisce il parenchima ; il preparato presenta una colorazione intensa nella zona esterna corticale , ad elevata cellularità e ricca di linfociti B ; la zona sottocorticale invece , ricca di Linfociti T , contiene anche alcune strutture circolari ripetute in modo periodico che sono i centri germinativi (linfociti proliferanti) ; la zona midollare appare chiara , mentre i globuli rossi come cellule chiare impaccate ; nella zona corticale non sono apprezzabili i follicoli , mentre in quella corticale sono più evidenti ; è ben visibile la vascolarizzazione del linfonodo ; i centri germinativi sono delimitati da una zona densa scura ; la presenza di follicoli nella zona midollare dipende dal piano di taglio della sezione
Terzo preparato : Timo giovane
Ha due lobi e ciascun lobo è diviso in lobuli da sepimenti di connettivo ; la componente connettivale forma una capsula intorno all’organo che soprattutto a livello dell’ilo porta all’interno e all’esterno vasi sanguigni e nervi ; i sepimenti di connettivo si ramificano e nei sepimenti vediamo le fibre collagene ; ogni lobulo a livello del parenchima è diviso in due zone , una zona midollare dove ci sono meno cellule , meno addensate e con citoplasma sottile ed una zona corticale con nuclei meno addensati ; nella midollare vediamo i Timociti che sono i più grandi e cellule epiteliali che derivano dallo sviluppo della faccia e del collo , sono agglomerati di cellule epiteliali e corpuscoli di Hassal  che secernono fattori che completano il differenziamento dei timociti
Quarto preparato : Timo Adulto
I sepimenti di connettivo invadono la maggior parte del parenchima dell’organo ; non si riconosce più una corticale ed una midollare , vediamo soprattutto tessuto adiposo e nel connettivo collagene , arterie e vene ; i corpuscoli di Hassal sono sempre presenti , molto grandi e si vede una zona midollare e parti di collagene
Ha quindi un aspetto diverso a seconda che appartenga ad un individuo giovane o adulto . Da due lobi si passa a lobuli più piccoli ottenuti da setti di connettivo che rimangono solo in alcune zone ; è diviso in una zona corticale , che appare di un blu molto intenso dovuto alla presenza di linfociti T che trovano nel timo la loro sede di maturazione e una zona midollare . Tra i linfociti si vedono delle parti rosa : cellule epiteliali che tendono ad associarsi a formare i corpuscoli di Hassal , nei quali si appiattiscono in strutture lamellari e perdono il nucleo . Non possono essere vasi perché non sono cavi . In un timo adulto troviamo pochissimi linfociti , la maggior parte del tessuto linfoide è sostituito da tessuto adiposo . Il timo si disorganizza , perde la divisione in corticale e midollare e appare bianco , con qualche corpuscolo di Hassal
Quinto preparato : Tonsille Palatine
Vediamo un epitelio esterno e si tratta di una mucosa ; in base all’epitelio capiamo dove ci troviamo; l’epitelio è pluristratificato pavimentoso , non cheratinizzato , è l’epitelio che si trova nella cavità che comunica con l’esterno o cavità buccale ; vediamo la lamina basale che divide l’epitelio e il connettivo ; il connettivo è ricco e sono ammassi di tessuto linfoide che è basofilo ; ci possono essere ammassi sferici di cellule formati da una parete di cellule addensate che circondano cellule più grandi e rade , i follicoli linfatici ; se c’è una zona corticale è una zona germinativa , o follicolo attivo , se non c’è , è non attivo (colorazione ematossilina eosina – NL noduli linfoidi)
6° Esercitazione : Tessuto Muscolare e Tessuto Nervoso
Primo preparato : Tessuto muscolare scheletrico in sezione trasversale
Le singole fibre sono tagliate trasversalmente e le cellule appaiono con un profilo poliedrico quasi esagonale ; i nuclei sono situati alla periferia della cellula ma appaiono meno numerosi di quanto potremmo aspettarci da un sincizio polinucleato ; questo accade a causa del sezionamento , è un artefatto ; sono visibili dei setti fibrosi di tessuto connettivo che accolgono i vasi sanguigni , prevalentemente capillari
Secondo preparato : Tessuto muscolare scheletrico in sezione longitudinale
Le strutture muscolari sono organizzate parallelamente tra loro a ricordare il tessuto connettivo elastico : a differenza di questo però il muscolare contiene vari nuclei sempre in posizione periferica ; alcuni nuclei appartengono alle cellule satelliti  , delle cellule associate alle fibre muscolari con funzioni rigenerative ; i mioblasti si fondono a formare i sincizi polinucleati , con diametro compreso tra 10 e 100 micron , detti fibre ; i nuclei si dispongono sotto la membrana in posizione subsarcolemmale , per lasciare più spazio disponibile per la funzione contrattile . Ogni singola fibra è avvolta da una lamina di connettivo reticolare , l’endomisio e da una rete di capillari che segue i movimenti del muscolo ; ad ingrandimenti molto elevati è visibile l’alternanza delle bande anisotrope scure , rifrangenti alla luce polarizzata e bande isotrope chiare non rifrangenti . Tali bande corrispondono alla disposizione dei filamenti spessi e sottili nelle miofibrille .

Terzo preparato : Tessuto muscolare striato cardiaco
Ad ingrandimento medio è possibile identificare che non si tratta di un sincizio polinucleato come nelle cellule scheletriche , ma di cellule singole con un massimo di due nuclei in posizione centrale che formano fibre del diametro di circa 150 micron ; altro carattere identificativo sono i dischi intercalari , giunzioni situate nei punti di contatto tra due cellule vicine ; sono cellule ramificate , seguendone il contorno si vedono infatti più dischi intercalari che testimoniano una struttura irregolare caratterizzata da numerosi contatti tra cellule vicine per facilitare la propagazione dell’impulso cardiaco : si tratta dunque di un sincizio funzionale ; gli spazi tra una fibra e l’altra sono occupati da connettivo molto vascolarizzato
Quarto preparato : Tessuto muscolare liscio
Tessuto uniforme e a maggiore ingrandimento distribuzione omogenea di nuclei ; vediamo una guaina di tessuto connettivo propriamente detto che avvolge questa lamina di tessuto muscolare liscio ; ci sono nel tessuto muscolare i nuclei ; la matrice del connettivo è eosinofila per le fibre collagene mentre questo tessuto muscolare è rosso violaceo ; i nuclei sono fusiformi e diversi da quelli del muscolo cardiaco ; sezionato invece trasversalmente vediamo strutture sferiche e il numero di nuclei non corrisponde a tutte le cellule a causa del taglio della sezione di alcune cellule ; lo vedo ed esse sono circolari e basofile ; In sezione longitudinale le cellule appaiono affusolare , disposte una accanto all’altra con un nucleo allungato e con le estremità sottili , e con abbondante citoplasma ; in sezione trasversale invece si evidenzia il profilo poligonale delle cellule , la posizione centrale e la forma tondeggiante dei nuclei ; il numero dei nuclei visibili dipende dalla sezione ; una lamina esterna di collagene IV e di glicoproteine circonda ogni cellula e lega le cellule in unica unità funzionale , accompagnata da vasi sanguigni
Quinto preparato : Arteria , vena e nervo
A basso ingrandimento riconosciamo del tessuto connettivo e del tessuto adiposo , riccamente vascolarizzati da un’arteria e una vena . I due vasi si riconoscono perché il diametro dell’arteria appare maggiore rispetto a quello della vena , il cui lume è invece chiuso dalle pareti collassate . Notiamo anche la presenza di nervi . A ingrandimento medio possiamo riconoscere meglio i vasi , dove l’arteria presenta : 1) Una tonaca intima endoteliale (epitelio pavimentoso semplice) che appare frastagliata solo a causa di un artefatto , perché non c’è più la pressione del flusso sanguigno , endotelio che si affaccia sul lume con un po’ di connettivo sottostante ; accompagnata dalla membrana basale ; 2) una tonaca media , di spessore variabile , più sviluppata di quella della vena , composta da tessuto muscolare liscio e connettivo elastico , ricca di fibrocellule muscolari lisce che danno tonalità più basofila e nuclei più allungati ; 3) la tonaca avventizia, che appare giallina e serve ad assicurare il nutrimento per la struttura dell’arteria ;

Le fibre elastiche formano la lamina elastica interna tra tonaca intima e media e formano la lamina elastica esterna tra tonaca media e avventiziale       a livello dell’arteria danno alla tonaca intima un aspetto ondulato ; i vasi collassati sono di tipo venoso e hanno parete molto meno spessa , sono meno elastiche e collassano
Sezione di nervi..sezione di fascicolo nervoso che contiene tante fibre nervose che sono insieme di un assone con il suo rivestimento , la cellula di Schwann , che se ci fossimo trovati nel SNC sarevve stato un Oligodendrocito ; le fibre hanno un andamento ondulato , si vedono in una sezione fibre sezionate trasversalmente , obliquamente e longitudinalmente ; a maggior ingrandimento vediamo nuclei grandi che appartengono alle cellule di Schwann , mentre l’assono non ha nucleo ovviamente ; le zone vacuolate rappresentano le guaine mieliniche che rivestono gli assoni e che nella preparazione del vetrino si perdono e lasciano questo aspetto schiumoso . L’assone si colora bene di viola e in sezione trasversale vedo che alcuni assoni sono circondati da diverse grandezze di spazi bianchi , fibre con diverso grado di mielinizzazione ; vediamo fibre amieliniche dove le cellule di Schwann ci sono ma non formano avvolgimenti citoplasmatici e abbraccia 4-5 assoni proteggendoli ; vediamo Endonevrio , Perinevrio ed Epinevrio
Sesto preparato : Midollo Spinale
Presenta un caratteristico aspetto a farfalla ; si distribuisce in sostanza bianca e sostanza grigia , dove la prima appare violetta e la seconda rosa intenso , che accolgono rispettivamente le fibre mie linizzate e i corpi cellulari dei neuroni ; i corpi cellulari più voluminosi appartengono ai neuroni motori , nel citoplasma sono visibili i corpi di Nissl (rer) , e i corpi di Cajal ; Centralmente si apre il canale ependimale , che accoglie il liquido cefalorachidiano come le altre cavità del sistema nervoso centrale .

profondo, che si affaccia sulla sottostante tonaca propria, intervene viceversa nel trasporto delle sostanze assorbite verso  la rete capillare sanguigna o linfatica sottostante. Alla polarità funzionale degli enterociti, corrisponde una loro ben precisa differenziazione strutturale delle due estremità, basale ed apicale.

Epitelio cilindrico semplice cigliato: presente nella mucosa dell’ovidotto, dell’apparato respiratorio, e di talune aree circoscritte delle vie genitali femminili. Tale epitelio è caratterizzato dalla presenza, sulla sua superficie, di ciglia vibratili, che hanno la funzione di spostare il sottile strato di muco che bagna l’epitelio, e con esso eventuali particelle che fossero rimaste imbrigliate in tale materiale.

Epiteli pavimentosi pluristratificati

Epitelio pavimentoso stratificato corneificato: la sua espressione più tipica è rappresentata dall’epidermide, che assieme al derma, di natura connettivale, forma la cute o pelle, che ricopre la superficie esterna del corpo. L’epidermide svolge numerose importanti funzioni:

• Protegge   l’organismo  da  traumi  fisici,   meccanici,          chimici provenienti dall’ambiente esterno;
• Riceve stimoli dall’ambiente esterno;
• Partecipa alla termoregolazione;
• Partecipa al mantenimento dell’equilibrio idrico;
• Partecipa alla difesa immunitaria;
• Elimina varie sostanze.

Le cellule che formano l’epidermide, i cheratinociti, sono  disposti su più strati cellulari denominati, procedendo dalla profondità verso la superficie:

• Strato basale o germinativo;
• Strato spinoso o del Malpighi;
• Strato granuloso;
• Strato lucido (presente solo in determinati distretti corporei);
• Strato corneo.

Le cellule che formano i vari strati sono cheratinociti in fasi successive del loro processo di maturazione, e le cellule più differenziate sono le cellule cornee degli strati superficiali. Le cellule cornee sono metabolicamente inerti e prive di nuclei. Le cellule dello strato corneo vanno infatti incontro a continua desquamazione e sono sostituite da nuovi elementi che derivano dall’attività mitotica dello strato profondo. Tale processo di continuo rinnovamento è garantito dalla presenza, nello strato basale, di cheratinociti staminali. I cheratinociti sono tenuti assieme da numerosi desmosomi in rapporto con i tonofilamenti di cheratina. Nell’epidermide sono presenti altri tipi cellulari, quali i melanociti, che producono melanina, il pigmento responsabile del colore della pelle.

CAPITOLO X

EPITELI GHIANDOLARI

Le ghiandole

Le ghiandole elaborano e riversano all’esterno, mediante il processo di secrezione, sostanze quali enzimi, ormoni, mucopolisaccardi, lipidi. Nella ghiandola, il parenchima o  epitelio ghiandolare ha funzione di secrezione, mentre il tessuto connettivo interstiziale o stroma ha funzione meccanica di sostegno, ed in esso decorrono i vasi sanguigni ed i nervi che nutrono ed innervano le cellule connettivali e quelle epiteliali. In base al destino che subisce il secreto, le ghiandole possono distinguersi in:

• Ghiandole a secrezione esterna od esocrine,
• Ghiandole a secrezione interna od endocrine.

Le ghiandole esocrine riversano il loro secreto sulla superficie esterna del corpo o in cavità che comunque comunicano col l’esterno. Le ghiandole endocrine sono invece sprovviste di dotti escretori e riversano i loro prodotti di secrezione, gli ormoni, direttamente nei capillari sanguigni. Esse sono pertanto provviste di una ricca rete capillare, avvolta nel tessuto interstiziale,  che avvolge i singolo elementi epiteliali dell’organo.

Le ghiandole esocrine

La prima classificazione delle ghiandole esocrine è la seguente:

• ghiandole unicellulari,
• ghiandole pluricellulari.

L’unica ghiandola unicellulare nei vertebrati è la cellula calciforme, presente ad esempio nell’epitelio intestinale, che produce e secerne mucina. Le ghiandole pluricellulari sono a loro volta classificate in base alla loro posizione rispetto alla  parete del viscere da cui derivano; distinguiamo quindi:

• ghiandole      intraparietali:      (intraepiteliali,              coriali, sottomucose);
• ghiandole extraparietali: (le grandi ghiandole annesse all’apparato digerente – pancreas, fegato, ghiandole salivari, ecc.).

Nelle ghiandole complesse si distingue la porzione secernente, denominata adenomero, e la porzione escretrice, denominata dotto escretore, che riversa il secreto all’esterno. A seconda della complessità del dotto escretore, le ghiandole esocrine possono essere classificate in ghiandole semplici o ghiandole composte. Nelle ghiandole semplice, una o più unità secernenti sono connesse alla superficie dell’epitelio o direttamente o per mezzo di un dotto non ramificato. Tali ghiandole, a seconda della forma dell’adenomero, possono essere classificate in:

• tubulari semplici,
• tubulari glomerulari o a gomitolo,
• tubulari ramificate,

• acinose od alveolari.

Sempre a seconda della forma degli adenomeri, le  ghiandole composte si classificano in:

• tubulari,
• acinose,
• tubulo-acinose,
• tubulo-alveolari.

L’insieme della parte secernente, adenomeri e dotti escretori prende complessivamente il nome di parenchima ghiandolare. La componente connettivale di sostegno, o stroma, che avvolge le grosse ghiandole formando la capsula connettivale, suddivide la ghiandola in lobi e lobuli mediante una serie di setti sempre più sottili che si dipartono dalla superficie interna della capsula, detti setti inerlobulari; infine sottili fibre reticolari circondano i singoli adenomeri. In base alla modalità di secrezione, le ghiandole esocrine possono essere classificate in:

• olocrine: l’intera cellula, dopo aver accumulato il prodotto di sintesi, è eliminata, costituendo essa stessa il secreto);
• apocrine: il citoplasma apicale degli elementi secernenti viene eliminato insieme al prodotto di secrezione;
• merocrine: soltanto il prodotto di secrezione, contenuto in un granulo di secrezione, viene riversato all’esterno con le  modalità note; la modalità di secrezione merocrina è la più comune.

Le ghiandole merocrine, in base alle qualità del secreto, sono suddivise in sierose, mucose e miste. Le ghiandole mucose  secernono un liquido viscoso, detto mucina; quelle sierose secernono un liquido chiaro ed acquoso contenente per lo più enzimi. Le ghiandole miste producono e secernono un liquido misto.

Le ghiandole endocrine

Le ghiandole endocrine hanno origine dall’epitelio superficiale come cordoni di cellule che proliferano ed invadono il tessuto connettivo. Esse, essendo prive di dotti escretori, secernono il loro prodotto, gli ormoni, direttamente nei capillari sanguigni. Gli ormoni, trasportati dal sangue, influenzano organi e tessuti situati a distanza; gli organi sottoposti all’azione di un determinato ormone sono definiti organi bersaglio. Il riconoscimento degli organi bersaglio da parte degli ormoni è reso possibile dalla presenza di particolari molecole proteiche o glicoproteiche, denominate recettori ormonali, che sono specifiche per ogni determinato ormone. I recettori per gli ormoni proteici e glicoproteici e per le catecolamine sono proteine o glicoproteine intrinseche della membrana plasmatici, mentre i recettori per gli ormoni steroidi sono localizzati nel nucleo. Vi sono 3 diverse varietà strutturali di ghiandole endocrine: la maggior parte di esse (ipofisi, paratiroidi, pancreas endocrino, surrene, epifisi)  è costituita da ammassi o cordoni cellulari solidi; le cellule epiteliali sono avvolte da una membrana basale all’esterno delle quale vi è una ricca rete capillare. Altre ghiandole, come le ghiandole interstiziali del testicolo e dell’ovaio, le cellule

parafollicolari della tiroide, le cellule endocrine delle mucosa gastrointestinale, sono formate da elementi isolati o raccolti in piccoli gruppi distribuiti nel tessuto connettivo e prendono il nome di ghiandole interstiziali. Infine esiste un tipo particolare di ghiandola, rappresentata dalla tiroide, che presenta una organizzazione detta a follicoli o vescicole chiuse.

CAPITOLO XI

TESSUTI CONNETTIVI, TESSUTO CONNETTIVO PROPRIAMENTE DETTO

Origine e classificazione

I tessuti connettivi comprendono tessuti diversi accomunati dalla organizzazione strutturale e/o dall’origine mesenchimale. A differenza degli epiteli, nei connettivi le cellule sono separate fra loro da un’abbondante sostanza o matrice intercellulare, costituita da fibre e da sostanza amorfa che contiene il liquido tissutale od interstiziale. La matrice è composta da glicosaminoglicani e proteoglicani, da glicoproteine nonché da fibre. Le macromolecole della matrice sono sintetizzate e secrete dalle cellule, in particolare dai fibroblasti, dai condroblasti, dagli osteoblasti. Il diverso assortimento delle componenti fondamentali del connettivo dà origine ad una varietà di tessuti connettivi, funzionalmente e strutturalmente diversi fra loro.

Fibre del tessuto connettivo

Le fibre del tessuto connettivo appartengono e 3 diverse  categorie:

• fibre collagene,
• fibre reticolari,
• fibre elastiche.

Le prime 2 sono entrambe costituite da tropocollagene. Le fibre collagene conferiscono al tessuto connettivo resistenza meccanica, le fibre elastiche la capacità di recuperare le dimensioni originali dopo essere stato disteso. Le fibre collagene sono flessibili ed offrono una grande resistenza alla trazione. Sono costituite da fibrille di 0,2-0,3µ m di spessore, a loro volta composte da microfibrille dello spessore di 20-100 nm. La molecola di tropocollagene, una glicoproteina, è costituita da una tripla elica di catene α stabilizzata da legami intramolecolari che conferiscono alle fibrille collagene resistenza alla trazione. Esistono almeno 25 tipi di catena α diversi, ognuno codificato da un diverso gene, ed il loro assortimento determina circa 15 tipi diversi di collagene. I collagene di tipo I, II e II sono di gran lunga i più abbondanti. Il collagene di tipo I costituisce  comunque da solo il 90% di tutto il collagene del corpo umano.  Esso è presente nelle ossa e nei tendini, nel derma, nelle fasce  ed in molti altri tessuti connettivi. Oltre ai collageni  fibrillari esistono anche collageni associati a fibrille e collageni  laminari.  Il  tropocollagene  nasce  come procollagene,

corrispondente al collagene con però l’aggiunta di 2 peptidi o telomeri alle estremità delle molecola. Il procollagene subisce numerose modificazioni post-traduzionali, e 3 catene α si avvolgono nelle tripla elica di procollagene, che viene poi secreta. Una volta all’esterno della cellula, grazie all’azione della procollagene peptidasi, i 2 telomeri vengono rimossi, generando così il tropocollagene. Le molecole di tropocollagene si  dispongono spontaneamente in file parallele formano fibrille con  un diametro di 50-200 nm, lunghe alcuni µ m, che si raccolgono quindi in fasci ondulati. Il collagene di tipo III forma le fibre reticolari, più sottili e anastomizzate fra loro. Le fibre elastiche abbondano nel tessuto elastico presente nelle arterie, nei legamenti elastici, nei tendini e nella cartilagine elastica. Esse possono ramificarsi ed anastomizzarsi formando un reticolo. Sono mediamente più sottili delle fibre collagene, e nelle arterie formano membrane elastiche fenestrate. Le fibre e le lamine elastiche sono costituite essenzialmente da 2 componenti:  elastina, un materiale omogeneo, e da sottili microfibrille di fibrillina. L’elastina deriva dalla polimerizzazione di molecole  di tropoelastine, proteine non glicosilate ad elevato contenuto di glicina e di aminoacidi idrofobici. La secrezione di elastina è preceduta dall’assemblaggio, nello spazio pericellulare, delle microfibrille di fibrillina.

La sostanza fondamentale o sostanza amorfa

È costituita da glicosaminoglicani, proteoglicani e glicoproteine. Si presenta come un gel fluido in grado di trattenere quantità variabili di acqua. Essa funziona come solvente per la diffusione di gas e di sostanze metaboliche dai capillari sanguigni alle cellule dei tessuti e viceversa. Le caratteristiche chimiche e funzionali della matrice dipendono fondamentalmente dai glicosaminoglicani di cui è composta: acido ialuronico, cheratan solfati, eparina, eparan solfato. I glicosaminoglicani sono sempre legati a proteine a formare complessi macromolecolari detti proteoglicani, che a loro volta si legano ad altre macromolecole andando a formare aggregati rpoteoglicanici.

La membrana basale

Fra tessuto connettivo e altri tessuti si trova la membrana  basale, una zona ricca di macromolecole della matrice, composta da una lamina basale (ricca di integrine) e da una lamina reticolare (contenente macromolecole elaborate dai fibroblasti, quali i collageni di tipo I e III).

Le cellule del tessuto connettivo

Le cellule del connettivo appartengono a varie categorie, ciascuna delle quali è deputata a svolgere funzioni specifiche.

I fibroblasti

I fibroblasti possono essere di forma fusata o stellata, e le loro caratteristiche ultrastrutturali variano in relazione alla    loro

attività funzionale. Sono privi di attività fagocitarla. I fibroblasti elaborano tutti i componenti della sostanza intercellulare: tropocollagene, elastina, fibrillina, proteo- glicani, glicoproteine.

I macrofagi

I macrofagi, derivanti dai monociti del sangue circolante,  svolgono un ruolo fondamentale nei processi di difesa e sono caratterizzati da un’intensa attività fagocitaria. I macrofagi non stimolati sono difficilmente distinguibili dai normali  fibroblasti, quando invece sono attivati dall’infiammazione i macrofagi diventano macrofagi liberi provvisti di elevata motilità e attività fagocitaria. La cellula aumenta di volume ed il citoplasma appare ripieno di granuli o vacuoli di materiale ingerito. Nel corso di infiammazioni croniche possono raggrupparsi in cellule giganti da corpo estraneo. Cellule equivalenti ai macrofagi sono presenti in numerose sedi dell’organismo e formano il sistema dei macrofagi, fondamentale nei processi di difesa. Nelle sedi di infiammazione i macrofagi aumentano  considerevolmente di numero, per proliferazione locale, attrazione di macrofagi da aree vicine e migrazione di monociti dai vasi sanguigni. Specifici meccanismi immunitari intervengono nei processi di riconoscimento e fagocitosi dei macrofagi; essi presentano inoltre gli antigeni alle cellule immunocompetenti, partecipando così indirettamente alla produzione di anticorpi.

I mastociti

Sono grosse cellule di forma ovoidale, mobili, caratterizzate  dalla presenza nel citoplasma di numerosissimi granuli contenenti eparina, istamina e (non nell’uomo) serotonina, importanti nella risposta infiammatoria. Essi secernono anche numerose  interluchine, chitochine e fattori chemiotattici. Il rilascio da parte del mastocita delle sostanze contenute nei granuli, definito degranulazione, può consistere in una vivace esocitosi (degranulazione asincrona), oppure può avvenire in una forma generalizzata ed esplosiva (degranulazione anafilattica).

Gli adipociti

Gli adipociti uniloculari sono grandi, sferici, caratterizzati da una grande goccia lipidica centrale, nucleo schiacciato alla periferia e citoplasma ridotto ad un sottile anello periferico. Sono costantemente impegnati in un’intensa attività metabolica di accumulo e cessione di lipidi, sotto il controllo di numerosi ormoni, e permettono così di mantenere costante il rifornimento energetico dell’organismo anche in assenza di cibo. Essi svolgono inoltre importanti funzioni paracrine ed endocrine. Gli adipociti multiloculari presentano nucleo centrale ed accumuli lipidici suddivisi in molteplici gocce distribuite nel citoplasma. I loro mitocondri sono caratteristici per l’assenza di particelle F1 e  per la presenza di proteine disaccoppianti. Essi svolgono un ruolo

termogenico, dissipando sottoforma di calore l’energia liberata dall’ossidazione degli acidi grassi.

I linfociti

I linfociti, responsabili della sorveglianza immunitaria nei tessuti, sono identici ai piccoli linfociti del sangue, le plasmacellule (che producono anticorpi solubili), i granulociti neutrofili, (caratterizzati da una intensa attività fagocitaria), ed eosinofili (capaci di contribuire alle difese contro i  parassiti e di modulare gli effetti delle degranulazione dei mastociti).

Il tessuto connettivo lasso

Il tessuto connettivo lasso è il tipo più diffuso di connettivo. Esso è caratterizzato dall’abbondanza di sostanza amorfa rispetto alla componente cellulare e alle fibre. Costituisce la lamina propria delle mucose, lo stroma di tutti gli organi, le tonache  dei vasi sanguigni, avvolge le fibre muscolari e nervose, ecc.

Il tessuto connettivo denso

Nel tessuto connettivo denso le fibre predominano sulle componenti cellulare ed amorfa, e sono raccolte in grossi fasci stipati, con decorrenza regolare o senza orientamento ordinato. Fibre collagene ordinatamente disposte predominano nel tessuto connettivo denso regolare, in cui le proprietà meccaniche prevalgono rispetto a quelle trofiche e di difesa. È presente nelle strutture sottoposte a trazione, quali i tendini. Il tessuto connettivo denso  irregolare è riscontrabile nel derma, nella capsula fibrosa di molti organi, nelle guaine di tendini, e di grossi nervi, e nel periostio. Nel tessuto connettivo denso elastico o giallo,  presente ad esempio nei legamenti gialli delle vertebre, le fibre elastiche predominano nettamente su quelle collagene.

Il tessuto adiposo

Ne esistono 2 varietà nei mammiferi: tessuto adiposo bianco o monoloculare e tessuto adiposo bruno o multiloculare. Il tessuto adiposo bianco costituisce la maggior parte dell’adipe dell’organismo; il tessuto adiposo bruno è particolarmente abbondante nelle specie ibernanti, ma scarsamente rappresentato  nei primati, uomo compreso.

CAPITOLO XII

TESSUTO CARTILAGINEO

La cartilagine è un tessuto connettivo di sostegno costituito da cellule (condroblasti e condrociti), fibre e matrice amorfa. È caratterizzata da solidità, flessibilità e capacità di deformarsi. Essa forma l’abbozzo dello scheletro nello sviluppo e permane nell’adulto in un numero limitato di sedi. È rivestita da un

connettivo fibroso denominato pericondrio ed è sprovvista di vasi  e nervi. Essa può svolgere, nelle diverse sedi e momenti, funzioni di scheletro di sostegno, di consentire il movimento reciproco dei capi articolari, di costituire l’abbozzo delle ossa e di  consentire l’accrescimento in lunghezza delle stesse. Se ne distinguono 3 tipi: cartilagine ialina, cartilagine elastica, cartilagine fibrosa.

Cartilagine ialina

Costituisce l’abbozzo dello scheletro nell’embrione e nel feto, la cartilagine di coniugazione nell’accrescimento e riveste le superfici articolari e forma le cartilagini costali, gli anelli tracheali, ecc. I condroblasti iniziano a secernere proteoglicani  e costituenti delle fibre, rimanendo inclusi nella matrice in cavità denominato lacune. Quando l’attività biosintetica del condroblasto diminuisce, la cellula assume il nome di condrocito. L’accrescimento della cartilagine può avvenire dall’interno, per proliferazione dei condroblasti (accrescimento interstiziale), oppure per produzione di nuovi condroblasti dal pericondrio (accrescimento per apposizione). La proliferazione ed il differenziamento delle cellule cartilaginee sono regolati da numerosi fattori: IGF1, IGF2, TGFβ, bFGF. I condrociti elaborano tutte le macromolecole che costituiscono la matrice cartilaginea (tropocollagene, proteoglicani, acido ialuronico, fibronectina ed altre glicoproteine). La matrice che circonda i condroblasti è particolarmente ricca di GAG. Le microfibrille della matrice cartilaginea sono costituite da collagene di tipo II, IX e XI. La matrice appare piena di granuli, non delimitati da membrana, con  un diametro di 10-40 nm, detti granuli della matrice, che rappresentano aggregati di proteoglicani.

Cartilagine elastica

Si ritrova nell’orecchio esterno ed in poche altre sedi. È di colore giallastro ed è composta da fitti fasci di fibre elastiche, ramificati ed anastomizzati, che occupano quasi per intero la sostanza intercellulare, peraltro non particolarmente abbondante. Le fibre elastiche si formano per la polimerizzazione della tropoelastina in elastina che si deposita sulla preesistente trama di microfibrille di fibrillina.

Cartilagine fibrosa

La cartilagine fibrosa è riscontrabile principalmente nei dischi intervertebrali, nella sinfisi pubica, nella zona d’inserzione sull’osso dei tendini. È sostanzialmente una forma di transizione fra il tessuto connettivo denso e la cartilagine ialina. È caratterizzata da grossi fasci di fibre collagene di tipo I, immersi in una matrice contenente proteoglicani. È priva di un  vero pericondrio e si continua con il connettivo fibroso, come nella zona di inserzione dei tendini sull’osso.

Tessuto cordoide

È presente nel nucleo polposo dei dischi inervertebrali; è formato da grosse cellule vescicolose separate da pochissima sostanza intercellulare.

Degenerazione della cartilagine

Fenomeni di degradazione della cartilagine si verificano nello sviluppo embrionale e nel rimodellamento postnatale, ma anche in situazioni patologiche quali l’artrite. I fenomeni regressivi dell’invecchiamento comportano una diminuzione in spessore della cartilagine e riduzione del suo grado di idratazione e comportano alterazioni della sua componente fibrillare e dei proteoglicani. Anche la trasformazione abestiforme e la calcificazione senile di alcune cartilagini ialine ed elastiche sono associate a  cambiamenti degenerativi delle cellule cartilaginee e della matrice.

CAPITOLO XIII TESSUTO OSSEO

Il tessuto osseo è una forma specializzata di tessuto connettivo, caratterizzata dalla mineralizzazione della matrice cellulare.  Esso è costituito da cellule, gli osteociti, e da matrice intercellulare. L’osso deve la sua robustezza alla matrice  organica e la sua durezza alla matrice minerale.

La matrice organica

La matrice organica è formata da fibre collagene di tipo I immerse in una matrice amorfa, che contiene altre proteine quali proteine dia adesione, osteocalcina, osteonectina, Bmp e 2 piccoli proteoglicani.

La matrice minerale

La matrice minerale ha composizione simili all’idrossiapatite [Ca10(PO4)6(OH)2].

L’osso spugnoso

L’osso spugnoso ha un aspetto alveolare ed è costituito da una  rete tridimensionale di sottili trabecole nelle cui maglie intercomunicati è accolto il midollo osseo.

L’osso compatto

L’osso compatto appare come una sottile massa eburnea.

L’epifisi e la diafisi

Le epifisi delle ossa lunghe sono formate da osso spugnoso ricoperto da un sottile strato di mosso compatto, mentre la  diafisi appare come un cilindro cavo la cui parete, formata da  osso compatto, circoscrive una cavità midollare centrale.

Il periostio

La superficie esterna non articolare delle ossa è rivestita da una guaina connettivale, il periostio. Esso appare al microscopio elettronico come una guaina di connettivo denso, ancorata  sull’osso sottostante mediante fibre collagene perforanti dette fibre di Sharpey. Le cellule dello strato interno del periostio mantengono potenzialità osteogeniche.

L’endostio

L’endostio appare come una sottile lamina di cellule pavimentose che riveste tutte le cavità interne delle ossa.

La cartilagine articolare

Uno strato di cartilagine ialina, riveste le superfici articolari, prendendo il nome di cartilagine articolare.

La cartilagine di coniugazione

Nelle   ossa   in   accrescimento   un   disco   di   cartilagine,  la cartilagine di coniugazione, separa la diafisi dalle epifisi.

La struttura del tessuto osseo

L’osso maturo è organizzato in lamelle distinte, spesse 5 µm, e prende perciò il nome di tessuto osseo lamellare. Ciascuna lamella è costituita da cellule e da sostanza intercellulare. In ogni lamella le fibre collagene sono orientate un una determinata direzione, e in lamelle contigue le fibre collagene sono orientate in direzioni diverse. Le cellule dell’osso, denominate osteociti, sono accolte in cavità lenticolari, le lacune ossee, scavate nelle matrice intercellulare calcificata. Dalle lacune si irradiano canalicoli ossei ramificati che si anastomizzano con quelli delle lacune vicine, fino a raggiungere i canali midollari o i canali vascolari.

I canali vascolari

Nell’osso compatto sono presenti canali vascolari orientati più o meno perpendicolarmente fra loro:

• Canali di Havers
• Canali di Volkmann

Gli osteoni, i sistemi interstiziali ed i sistemi circonferenziali Le    lamelle   dell’osso    compatto  formano    tre      dipi       di        strutture diverse:

• Gli osteoni: detti anche sistemi Haversiani, sono formati da un canale di Havers orientato parallelamente all’asse maggiore dell’osso, circondato da una serie di lamelle concentriche.
• I sistemi interstiziali: sono residui di osteomi riassorbiti che si formano nel corso del rimodellamento osseo.
• I sistemi circonferenziali: sono strati di lamelle disposte circolarmente, alla superficie esterna dell’osso ed alla superficie interna, al di sotto dell’endostio.

I sistemi lamellari dell’osso spugnoso non formano strutture organizzate, ma semplici trabecole.

Il tessuto osseo immaturo

Il tessuto osseo immaturo che forma lo scheletro del feto differisce da quello dell’adulto. Le fibre collagene non formano infatti fasci parallele organizzati in lamelle, bensì fasci intrecciati. Nel corso del rimodellamento questo tessuto osseo immaturo è gradualmente rimosso per fare posto alla cavità del midollo osseo, o sostituito da tessuto lamellare, a fibre parallele. Nel rimodellamento osseo si verificano simultaneamente processi di riassorbimento e di deposizione di nuovo tessuto  osseo. I processi di rimodellamento dell’osso continuano poi per tutta la vita.

I tipi cellulari del tessuto osseo

Nel tessuto osseo in accrescimento si distinguono 4 tipi  cellulari:

• Cellule osteoprogenitrici: esse sono le cellue staminali del tessuto osseo che permangono, anche nell’adulto, sulle superfici libere dell’osso maturo.
• Osteoblasti: sono localizzati in corrispondenza delle superfici in via di espansione delle ossa; essi sintetizzano e secernono i componenti organici della matrice intercellulare e regolano  anche la deposizione dei Sali minerali.
• Osteociti: sono le cellule più numerose dell’osso maturo; sono cellule quiescenti, accolte nelle lacune oseee e fornite di prolungamenti citoplasmatici; sono nutriti tramite la rete di canalicoli e di canali vascolari scavati nella matrice.
• Osteoclasti: sono sincizi polinucleati forniti di attività erosiva nei confronti della matrice ossea, accolti in fossette scavate sulla superficie delle trabecole ossee, dette lacune di Howship. La superficie degli osteoclasti ricolta verso l’osso presenta un orletto striato costituito da esili prolungamenti citoplasmatici. Gli osteoblasti appartengono alla famiglia dei monoliti-macrofagi.

Il riassorbimento osseo

Il riassorbimento osseo comporta una serie di eventi che iniziano con l’adesione degli osteoclasti alla matrice, e la delimitazione di un microambiente in cui si svolgerà l’azione erosiva. Il microambiente viene acidificato mediante una pompa protonica situata nella membrana dell’orletto striato. Il pH acido solubilizza i Sali minerali, esponendo la matrice organica alla digestione operata da enzimi rilasciati dall’osteoclasto.

Origine del tessuto osseo

Si riconoscono 2 diversi tipi di osteogenesi:

• Osteogenesi intramembranosa o diretta: riguarda le ossa del cranio e parte delle ossa della faccia; l’osso si forma direttamente in seno al mesenchima per differenziazione    delle

cellule mesenchimali in osteoblasti. Il tessuto osseo membranoso immaturo è di tipo spugnoso, con trabecole di osso non lamellare che delimitano lacune inizialmente occupate da mesenchima, e successivamente da tessuto emopoietico. Il successivo rimaneggiamento comporta la formazione di osso di tipo  lamellare.

• Osteogenesi endocondrale o indiretta: l’osso è preceduto da un modello cartilagineo che viene in seguito sostituito da tessuto osseo. Le ossa della colonna vertebrale, del torace, del bacino  e degli arti sono di derivazione indiretta, e sono pertanto chiamate ossa condrali o ossa di sostituzione. Tutti i centri primari di ossificazione compaiono nelle diafisi entro il terzo mese di vita intrauterina, mentre i centri di ossificazione secondari compaiono nelle epifisi molto più tardivamente. L’inizio dell’ossificazione è segnato dalla proliferazione e successiva ipertrofia dei condrociti. Le lacune cartilaginee si ingrandiscono a spese della matrice circostante che si assottiglia. La matrice residua si calcifica per deposizione di Sali di calcio e viene poi parzialmente riassorbita dai condroclasti, con la conseguente formazione di cavità  che saranno successivamente occupare dall’invasione vascolare e da mesenchima. Dal mesenchima si differenziano quindi gli osteoblasti che si ancorano alla cartilagine calcificata e cominciano a secernere matrice osteoide.

L’accrescimento osseo

L’accrescimento in lunghezza di un segmento osseo dipende dalla presenza della cartilagine di coniugazione. Essa continua ad allungarsi, per tutto il periodo di sviluppo, per accrescimento interstiziale, dal lato rivolto verso l’epifisi, per essere contemporaneamente sostituita da osso dal lato rivolto verso la diafisi. Quando nell’adulto i condrociti del disco epifisario cessano di proliferare, il processo di ossificazione procede fino alla cosiddetta chiusura dell’epifisi, che comporta  la sostituzione completa della cartilagine con osso.

La mineralizzazione della matrice ossea

La mineralizzazione della matrice ossea si svolge in 3 fasi: la prima fase è caratterizzata dalla comparsa nella matrice di minuti globuli calcificanti, rilasciati da condrociti ed osteoblasti. La seconda fase consta nell’accrescimento di tali globuli, fino alla formazione di strutture cristalline orientate. L’ultima fase comporta la coalescenza delle aree mineralizzate, in intimo rapporto con le fibre collagene.

CAPITOLO XIV SANGUE E LINFA

Il sangue

Il sangue è costituito da una componente liquida, denominata plasma, e da una componente corpuscolata, contenente i cosiddetti elementi figurati del sangue. Esso circola ininterrottamente all’interno dell’apparato cardiovascolare e provvede a mantenere l’omeostasi generale dell’organismo.

Il plasma

È la componente liquida del sangue in cui sono disciolti i costituenti necessari per il metabolismo cellulare.

Gli elementi figurati

Gli elementi figurati comprendono strutture prive di nucleo, i globuli rossi, strutture nucleate, i globuli bianchi, e frammenti citoplasmatici, le piastrine.

I globuli rossi

I globuli rossi o eritrociti sono gli elementi del sangue specializzati nel trasporto dei gas respiratori O2 e CO2. essi sono privi di nucleo.

I Globuli bianchi o leucociti

I Globuli bianchi o leucociti sono gli elementi corpuscolari del sangue forniti di nucleo. Essi sono coinvolti nella difesa dell’organismo contro le aggressioni di agenti esterni quali batteri, miceti, virus e tossine. I processi delle difesa immunitaria si svolgono nei tessuti, ove quindi si realizza il ruolo proprio dei leucociti, a differenza dei globuli rossi che adempiono alle loro funzioni nel sangue circolante. I globuli bianchi sono costituiti da granulociti (neutrofili, basofili, eosinofili), monoliti e linfociti.

I granulociti neutrofili

I granulociti neutrofili (fagociti polinucleati) sono cellule ad attività fagocitaria la cui funzione primaria consiste nell’ingestione e distruzione dei microrganismi.

I granulociti eosinofili

I granulociti eosinofili sono dotati di un’attività selettiva nei confronti delle infezioni parassitarie.

I granulociti basofili

I granulociti basofili sono responsabili nei fenomeni di ipersensibilità immediata, quali riniti allergiche, orticaria, asma, anafilassi.

I monociti

I monociti sono gli elementi corpuscolari del sangue appartenenti al sistema monocito-macrofagico. Il monolito del sangue è il precursore del macrofagi tissutale.

I linfociti

I linfociti sono la componente fondamentale del sistema  immunitario (immunità acquisita). Essi provvedono al  riconoscimento specifico degli antigeni esterni e svolgono le principali funzioni effettrici. I linfociti B sono i responsabili della difesa immunitaria umorale, dovuta alla presenza degli anticorpi circolanti, le immunoglobuline. Le immunoglobuline sono glicoproteine presenti come recettori di membrana sui linfociti B  e secrete, nelle ridsposta effettrice, dagli stessi linfociti B e dalle plasmacellule. I linfociti T sono gli effettori della difesa immunitara cellulo-mediata. La difesa immunitaria cellulo-mediata risulta da una interazione fra i linfociti T e le cellule self che espongono antigeni estranei sulla loro superficie. Ha il compito  di eliminare cellule appartenenti allo stesso organismo alterate perché, ad esempio, infettate da virus, e di provvedere  a stimolare l’espansione clonale dei linfociti B.

Le piastrine

Le piastrine sono piccoli elementi corpuscolari derivati dalla frammentazione del citoplasma dei megacariociti. Esse partecipano al meccanismo fondamentale della emostasi/coagulazione. L’emostasi è un meccanismo diretto a chiudere una lesione formatasi nella parete vasale. In tale processo un ruolo determinante è svolto dalla piastrine in 4 fasi successive:

• Adesione,
• Aggregazione,
• Secrezione,
• Elaborazione di attività procoagulante.

CAPITOLO XV EMOPOIESI

Gli elementi figurati del sangue hanno una vita media che varia da pochi giorni ad alcune settimane, ma il loro numero deve essere mantenuto costante ed adeguato alle esigenze funzionali dell’organismo. Per tale ragione è necessario che si verifichi un continuo processo di rinnovamento; tale processo prende in nome di emopoiesi. Esso è contraddistinto dalla comparsa in successione di popolazioni cellulari che presentano una progressiva restrizione delle potenzialità differenzaitive, la perdita della capacità di moltiplicarsi ed infine l’acquisizione delle proprietà  morfologiche e funzionali caratteristiche di ciascuna linea emopoietica. Tali popolazioni prendono il nome di sistema emopoietico. L’emopoiesi è un processo coordinato temporalmente e spazialmente che richiede una molteplicità di interazioni fra le diverse componenti presenti nelle sedi ove ha luogo; l’insieme di tali componenti costituiscono il microambiente.

Linee differenziative dell’emopoiesi

La produzione degli elementi maturi del sangue circolante avviene attraverso distinte linee differenziative:

• Eritropoietica per i globuli rossi;
• Graulocitopoietica per i granulociti;
• Monocitopoietica per i monoliti;
• Linfocitopoietica per i linfociti;
• Trombopoietica per le piastrine.

In tutte le linee sono presenti alcuni aspetti comuni: una successione definita di stadi cellulari, il ruolo regolativi del microambiente, i compartimenti ove si compie il ciclo cellulare.

L’Eritrocitopoiesi

Pro-eritroblasto, eritroblasto basofilo, policromatofilo e ortocromatico sono i precursori dell’eritrocito. Le vaire fasi di maturazione dell’eritrocito constano in progressiva condensazione della cromatina fino all’espulsione del nucleo, rilevante  contenuto iniziale di ribosomi liberi, successiva sintesi di emoglobina.

La granulocitopoiesi e monocitopoiesi

Mieloblasto, promielocito, mielocito, metamielocito, sono i precursori dei granulociti. Le principali modificazioni concernono i cambiamenti della forma del nucleo e l’accumulo nel citoplasma delle granulazioni specifiche. Granulociti e monociti derivano da un unico progenitore bipotente.

La linfocitopoiesi

La produzione dei linfociti avviene a partire dall’elemento staminale pluripotente orientato in senso linfoide. La maturazione dei linfociti B avviene nel midollo osseo; la maturazione di linfociti T avviene nel timo.

La trombopoiesi

Le piastrine sono frammenti di citoplasma enucleati, originati dai megacariociti del midollo osseo.

Il midollo osseo

Il midollo osseo è il principale organo emopoietico, la cui attività inizia al quinto, sesto mese di vita fetale per  continuare nella vita postnatale. È anche definito tessuto mieloide; provvede alla produzione di eritrociti, granulociti, monoliti, piastrine, linfociti B e precursori dei linfociti T.  esso è contenuto nella cavità delle ossa e, per il colorito rosso dovuto alla presenza degli elementi della serie eritrocitaria, è denominato midollo rosso.

Il timo

Il timo è un organo linfoepiteliare deputato alla maturazione dei linfociti T e costituisce un organo linfoide primario o centrale.

La milza

La milza è un organo linfoide e vascolare che svolge funzioni immunologiche e di filtro interposto lungo la circolazione sanguigna.

I linfonodi

I linfonodi sono formazioni costituite da ammassi di linfociti, plasmacellule e macrofagi, intercalate nel circolo linfatico e dislocate in precise regioni corporee quali ascelle,  collo, addome, inguine.

CAPITOLO XVI

TESSUTO NERVOSO E NEVROGLIA

Il tessuto nervoso è costituito da neuroni e da una seconda classe di cellule dette cellule della nevroglia.

Il sistema nervoso

Il sistema nervoso può essere suddiviso in due sezioni principali:

• Sistema nervoso volontario o delle vita di relazione,
• Sistema nervoso autonomo o viscerale.

Il sistema nervoso volontario (SNC)

Il sistema nervoso volontario o cerebro-spinale è costituito da:

• sistema nervoso centrale o nevrasse: formato da encefalo e da midollo spinale;
• sistema nervoso periferico: formato na nervi cranici e spinali.

Il sistema nervoso autonomo (SNA)

Il sistema nervoso autonomo e formato da:

• sistema nervoso simpatico o ortosimpatico: toraco-lombare:
• sistema nervoso parasimpatico: cranio-sacrale.

In generali, gli organi viscerali ricevono una doppia  innervazione, dal simpatico e dal parasimpatico, ed i due sistemi hanno sull’organo effetti contrastanti e bilanciati. L’SNA è organizzato in catene a due neuroni, neurone pregangliare e  neurone postgangliare, che entrano in contatto sinaptico in corrispondenza di un ganglio. Le fibre pregangliari  formano sinapsi colinergiche con i neuroni postgangliari. Le fibre postgangliari del sistema nervoso simpatico sono adrenergiche, mentre le fibre postgangliari del sistema nervoso parasimpatico sono colinergiche.

I neuroni

I neuroni hanno forme molto diverse, ma sono essenzialmente costituiti da un corpo cellulare, denominato pirenoforo, e delle ramificazioni che da esso si irradiano:

• un assone;
• un numero variabile di dendriti.

In generale, i dendriti formano l’apparato ricevente del neurone, mentre l’assone l’apparato di trasmissione. I neuroni sono rivestiti, per tutto il loro decorso, da cellule del nevroglia e  da eventuali ulteriori rivestimenti. Il nucleo del neurone  presenta cromatina finemente dispersa, su cui spicca un voluminoso nucleolo. Nel citoplasma che circonda il nucleo (pericario) ed in quello dendritico sono presenti zolle basofile denominate corpi di Nissl, che altro non sono che aggregati di cisterne del reticolo endoplasmatico granulare e ribosomi liberi. Il citoscheletro dei neuroni è particolarmente ricco di microtubuli e di filamenti intermedi specifici denominati neurofilamenti.

I dendridi

I dendriti di ciascun neurone ricevono informazioni da migliaia di altri neuroni, attraverso contatti sinaptici. Essi hanno un contorno irregolare e la loro superficie può essere ricoperta da minuscole spine. Le spine dendritiche sono sede di contatti sinaptici ed hanno un ruolo primario nei processi di apprendimento e della memoria.

L’assone

L’assone, a partire dal suo cono di emergenza è privo di corpi di Nissl. Dopo essersi ramificato, l’assone termina proiettandosi su altri neuroni o su cellule effettrici mediante rigonfiamenti noti come bottoni sinaptici. Alcuni neuroni del sistema nervoso  autonomo possono prendere contatto con cellule effettrici mediante rigonfiamenti posti in serie, noti come bottoni sinaptici en passant. L’assone è percorso da un flusso incessante di organelli  e molecole. I meccanismi alla base di tali spostamenti sono gli stessi responsabili dei movimenti intracellulari nelle altre cellule. Il movimento di organelli e molecole lungo l’assone si verifica a 2 velocità molto diverse:

• il trasporto veloce (50-400 mm/giorno): comprende anche una componente retrograda ed è basato su motori molecolari quali dineina e cinesina.
• Il trasporto lento (0,3-0,8 mm/giorno): i cui meccanismi sono meno noti; ha comunque a che fare con la crescita in lunghezza dell’assone.

La fibra nervosa

L’insieme dell’assone e delle sue guaine di rivestimento costituisce la fibra nervosa. In alcune fibre nervose è presente una guaina di copertura fosfolipidica, la guaina mielinica, che rende più veloce la trasmissione dell’impulso nervoso.

La mielina

La mielina appare costituita da una serie regolare di lamelle concentriche, che sono estensioni del plasmalemma delle celllule gliali di Schwann, avvolte a spirale attorno all’assone. Una sottile spirale di citoplasma rimane racchiusa fra le lamelle   di

mielina, formando le incisure di Schmidt-Lanterman. Alcune fibre sono prive di guaina mielinica.

Nodi di Ranvier

I nodi di Ranvier segnano i confini delle cellule gliali di  Schwann lungo l’assone. Sia la lunghezza del segmento internodale (distanza fra 2 nodi di Ranvier) che lo spessore delle guaina mielinica sono direttamente proporzionali al diametro dell’assone.

I nervi

La fibra nervosa è avvolta da una membrana basale detta  endonevrio, e da una maglia di fibre reticolari. I nervi altro non sono che fasci di fibre nervose tenuti assieme da un’impalcatura connettivale formata da perinevrio ed epinevrio. Nervi bianchi e nervi gialli differiscono per il livello di mielinizzazione.

La sinapsi

La zona di contatto fra il bottone terminale dell’assone e la cellula successiva, attraverso la quale è trasmesso l’impulso nervoso, è denominata sinapsi. Le sinapsi sono polarizzate, ovvero consentono la trasmissione dell’impulso nervoso in una sola direzione. La membrana presinaptica e quella postsinaptica, che sono separate da una sottile fessura, presentano degli  addensamenti citoplasmatici circoscritti. Nel bottone sinaptico sono contenute delle vescicole, che contengono mediatori chimici, detti neurotrasmettitori. Oltre ai neurotrasmettitori, le terminazioni massoniche possono contenere anche dei neuropeptidi.

Trasmissione dell’impulso nervoso

In tutte le cellule è presente una differenza di potenziale fra la faccia interna e quella esterna del plasmalemma. Nel neurone non stimolato tale differenza di potenziale è di circa -70/-80 mV. Quando un neurone viene eccitato, la sua membrana si depolarizza e se il voltaggio di membrana si abbassa fino ad un certo valor-

soglia è in grado di aprire canali per il Na+  ed innescare così una

transitori ulteriore caduta di potenziale. Questa differenza di potenziale viaggia lungo l’assone e prende il nome di potenziale  di azione. La velocità di conduzione del potenziale di azione è direttamente proporzionale al diametro della fibra nervosa. Nelle fibre mieliniche il potenziale “salta” da un nodo di Ranvier al successivo (conduzione saltatoria) a causa della funzione isolante della guaina mielinica e del fatto che i canali voltaggio- dipendenti per il NA+  sono concentrati esclusivamente ai nodi.  Il

trasferimento del segnale dalla cellula presinaptica a quella postsinaptica avviene attraverso l’esocitosi del  neurotrasmettitore contenuto nelle vescicole del  bottone sinaptico. L’evento secretorio è Ca++ dipendente. La membrana delle vescicole sinaptiche esocitate viene recuperata e riciclata. Il neurotrasmettitore si lega a recettori presenti sulla membrana postsinaptica, evocando risposte postsinaptiche eccitatorie od inibitorie in funzione di quale canale ionico viene aperto. Le

risposte sinaptiche possono essere rapide o lente a seconda del tipo di recettore. Uno stesso neurotrasmettitore, legandosi a recettori di tipo diverso, può evocare risposte rapide o lente. Il neurotrasmettitore, una volta rilasciato, viene rapidamente  rimosso da enzimi specifici.

Fibre efferenti e fibre afferenti.

Le fibre nervose che costituiscono i nervi possono essere classificate in efferenti (somatiche e viscerali) ed afferenti (somatiche e viscerali). Il muscolo scheletrico è raggiunto da fibre nervose somatiche si efferenti (di moto) che afferenti (sensitive). Nel tessuto epiteliale terminano fibre afferenti somatiche ed efferenti viscerali. Nel connettivo sono presenti terminazioni di fibre nervose afferenti somatiche , che possono essere libere o incapsulate da recettori tattili.

Nevroglia

Vi sono 6 tipi principali di nevroglia:

• Ependimociti: rivestono le cavità interne del cervello e del midollo spinale.
• Astrociti: sono il tipo cellulare più abbondante nel tessuto nervoso. Essi metabolizzano e riciclano neurotrasmenttitori sfuggiti alle sinapsi, formano la barriera emato-encefalica, hanno funzioni trofiche nei confronti dei neuroni.
• Oligodendrociti: sono caratterizzati dall’abbondanza di microtubuli; ogni oligodendrocita può mielinizzare alcune diecine di diversi assoni del SNC.
• Cellule satelliti.
• Cellule di Schwann: sono importanti per la rigenerazione degli assoni del SNP; se una fibra nervosa viene recisa, il moncone distale dell’assone e la sua guaina mielinica degenerano e vengono rimossi dai macrofagi. Le cellule di Schwann sopravvivono e proliferano, formando un cordone di cellule allineate che serve da guida per l’assone rigenerante.
• Cellule di microglia: sono piccole cellule appartenenti al sistema dei monoliti-macrofagi.

CAPITOLO XVII TESSUTO MUSCOLARE

Il tessuto muscolare è responsabile del movimento volontario ed involontario di organi ed apparati. Questa funzione è svolta  grazie alla proprietà delle contrattilità, caratteristica delle  sue cellule. Nei vertebrati si riconoscono 3 categorie di tessuto muscolare:

• tessuto muscolare striato scheletrico,
• tessuto muscolare striato cardiaco,
• tessuto muscolare liscio.

Il tessuto muscolare striato scheletrico

Il tessuto muscolare striato scheletrico è costituito da elementi di forma irregolarmente cilindrica, di dimensioni notevoli, denominati fibra muscolare, che formano un sincizio polinucleato, originatosi durante lo sviluppo embrionale per la fusione di cellule mononucleate denominate mioblasti. Nel muscolo sono presenti rivestimenti connettivali che formano l’epimisio, il perimisio e l’endomisio che si continuano nel tendine, mediante il quale il muscolo si connette con l’osso. La fibra muscolare presenta una evidente striatura trasversale, ed è rivestita da una membrana plasmatica che insieme al suo rivestimento glicoproteico forma il sarcolemma. Il citoplasma, detto sarcoplasma, contiene numerosi nuclei disposti alla periferia, numerosi apparati di  Golgi in posizione paranucleare, gocce lipidiche, particelle di glicogeno, molti mitocondri (un tempo denominati sarcosomi), e dal reticolo sarcoplasmatico, che corrisponde al reticolo endoplasmatico liscio di altre cellule ed è un sistema molto elaborato che circonda le miofibrille.

Le miofibrille

Le miofibrille sono allineate in fasci parallele nel sarcoplasma e presentano una striatura trasversale in fase tra loro. La  striatura delle miofibrilla è dovuta alla sua organizzazione strutturale che è costituita da una successione longitudinale di sarcomeri. Questi sono formati essenzialmente da 2 tipi di filamenti disposti in modo ordinato a formare delle bande trasversali.

I miofilamenti sottili

I miofilamenti sottili sono formati da F-actina e dalle proteine regolative troponina e tropomiosina. Essi prendono inserzione  sulla linea Z e formano la cosiddetta banda I.

I miofilamenti spessi

I miofilamenti spessi sono costituiti da fasci di molecole di miosina ed insieme ai miofilamenti sottili formano la banda A e quindi raggiungono da soli il centro del sarcomero ove costituiscono la banda H.

Il sarcomero

Il sarcomero risulta compreso fra 2 lizee Z. la linea Z è la struttura di ancoraggio dei filamenti di actina ed è rinforzata da proteine non contrattili che si legano tra loro e con i miofilamenti, la α-actninina, la titina e la nebulina. Sulla linea Z prendono anche inserzione i filamenti intermedi fra cui la desmina, che connettono fra loro a livello della linea Z miofibrille limitrofe, e queste con il sarcolemma, formando un reticolato molecolare trasversale. A tale struttura partecipano anche proteine citoscheletriche localizzate in prossimità del sarcolemma quali la distrofina e altri complessi glicoproteici che vanno  a  formare  strutture  denominate  costameri,  che   legano

l’apparato contrattile con il sarcolemma, e che sono necessari per l’integrità morfo-funzionale della fibra.

La contrazione muscolare

La contrazione muscolare avviene grazie allo scorrimento dei filamenti sottili su quelli spessi. I filamenti sottili delle  bande I scorrono perciò lungo quelli spessi verso il centro della banda A. In tal modo le ampiezze delle bande I ed H diminuiscono fino ad annullasi, con conseguente avvicinamento delle due linee Z e riduzione della lunghezza del sarcomero. L’energia per la contrazione muscolare è fornita dall’idrolisi dell’ATP ad opera dell’enzima ATPasi presente sulla testa della miosina. La testa della miosina, oltre ad essere dotata di attività ATPasica, è in grado di interagire con l’actina formando il complesso acto- miosinico in presenza di ATP. Il segnale nervoso che giunge alla fibra  muscolare  diffonde  rapidamente  dal  sarcolemma  lungo il

tubulo T e determina la liberazione, nel sarcoplasma, di ioni  Ca++

sequestrati all’interno del reticolo sarcoplasmatico. Tali ioni diffondono immediatamente nel liquidi che circonda i miofilamenti  e consentono l’interazione fra la miosina e l’actina e lo scorrimento dei miofilamenti sottili su quelli spessi. Terminato l’impulso nervoso, lo ione Ca++ viene rapidamente ricatturato nelle vescicole di deposito per opera della pompa del calcio esistente nelle membrane del reticolo sarcoplasmatico. In conseguenza di ciò il complesso acto-miosinico è inattivato e la miofibrilla  ritorna

allo stato di rilasciamento.

Troponina e tropomiosina

Gli ioni Ca++ fuoriusciti dal reticolo sarcoplasmatico si legano alla troponina C (una delle 3 subunità della molecola) consentendo così l’interazione della miosina con l’actina. Questo processo provoca a sua volta l’immediata attivazione della ATPasi miosinica che libera l’energia necessaria allo scorrimento dei miofilamenti.

La combinazione dello ione Ca++  con la troponina ne determina   una

modifica della conformazione sterica tale da spostare il filamento di tropomiosina dalla posizione di riposo, che impedirebbe l’interazione della miosina con i siti attivi delle molecole di α- actina.

Il reticolo sarcoplasmatico

Il calcio è contenuto nel reticolo sarcoplasmatico, formato da un sistema continuo di canalicoli o cisterne delimitati da una membrana, denominati sarcotubuli, che compongono una rete attorno  a ciascuna miofibrilla. Il reticolo è formato sia da elementi longitudinali che trasversali. Questi ultimi formano 2 cisterne terminali disposte trasversalmente alla miofibrilla,  parallelamente alla linea Z, a livello della giunzione A-I (linea  Z negli anfibi). Fra 2 cisterne di interpone un elemento tubulare trasversale denominato tubulo T (2 cisterne + tubulo T = triade). Il  tubulo  T  trasmette  l’impulso  contrattile  alle    cisterne

terminali  determinando  la  liberazione  degli  ioni  Ca++.   Tale

trasmissione è resa possibile dalla presenza di recettori diidropiridinici nel tubulo T e rianodinici nelle cisterne, responsabili dell’efflusso del calcio.

Accoppiamento-eccitazione-contrazione

Il neurone motore eccita la fibra muscolare tramite la giunzione neuromuscolare , che presenta sulla superficie del sarcolemma i recettori acetilcolinici che legano il mediatore chimico, scatenando l’onda di depolarizzazione. La cascata di eventi susseguenti all’attivazione recettoriale è definita Accoppiamento- eccitazione-contrazione. Ala contrazione segue il rilasciamento  che comporta il ritorno degli ioni calcio all’interno del  reticolo.

Tipi di fibra muscolare

Esistono 2 tipi principali di fibre muscolari:

• fibre veloci o bianche: danno una contrazione massima, ma di breve durata e sono suscettibili di affaticamento. Esse hanno un metabolismo prevalentemente gli colitico.
• fibre lente o rosse: o toniche che danno una contrazione più prolungata e meno intensa, ma meno suscettibile  di affaticamento, come ad esempio quelle che formano i muscoli posturali. Esse hanno un metabolismo prevalentemente ossidativi e, per il maggior contenuto di mioglobina, oltre che di capillari, sono di colore rosso.

La diversa velocità di contrazioni dei 2 tipi di fibra è in gran parte dipendente da differenze nell’attività ATPasica actomiosinica, che risulta molto più elevata nelle fibre bianche rispetto alle fibre rosse. La differente attività enzimatica è dovuta all’esistenza di 3 sioforme diverse di miosina nei diversi tipi di fibra. In base alla differente attività  enzimatica possiamo distinguere le fibre in:

• tipo 1: lente ossidative,
• tipo 2a: veloci ossidative,
• tipo 2b: veloci glicolitiche,
• tipo 2X: intermedie.

L’innervazione motoria può influenzare il tipo di fibra per le caratteristiche della stimolazione nervosa stessa: nelle fibre lente la stimolazione è tonica e sostenuta, mentre nelle fibre veloci è intensa ed intermittente.

Unità motoria

Le fibre muscolari innervate dallo stesso tipo assone  costituiscono l’unità motoria, che è dunque omogenea, ovvero costituita da fibre che appartengono tutte allo stesso tipo.

Il tessuto muscolare cardiaco

Presenta importanti analogie e differenze rispetto al muscolo scheletrico. Innanzitutto il muscolo cardiaco non è un sincizio polinucleato, ma è costituito da cellule mononucleate, denominate cardiomiociti. Essi sono congiunti fra loro alle estremità da

particolari dispositivi di connessione detti dischi intercalari (o strie scalariformi).

I cardiomiociti

I cardiomiociti sono cellule allungate, di aspetto cilindrico, lunghe circa 80 µm, con un diametro di circa 15 µm, che si ramificano alle estremità e si connettono fra loro formando una rete tridimensionale. La cellula è striata trasversalmente, con  una organizzazione sarcomerica simile a quella delle fibra scheletrica. Nel miocardio però i fasci di miofilamenti non  formano unità miofibrillari distinte come nelle fibre  scheletriche. I cardiomiociti presentano fra loro notevoli differenze morfo-funzionlai, sia fra cellule atriali e ventricolari, e sia fra cardiomiociti del tessuto di conduzione, come le cellule di Purkinje, e cardiomiociti del miocardio contrattile o comune. Alcune cellule striali presentano inoltra attività endocrina e sono perciò dette mioendocrine, e secernono  il fattore natriuretico striale, che regola l’equilibrio idro- salino e la pressione arteriosa.

Innervazione del miocardio

Sebbene il miocardio sia innervato dal sistema nervoso autonomo, esso ha però una contrazione spontanea, e l’innervazione autonoma  è necessaria non per iniziare il battito cardiaco, bensì per modificarne la frequenza e la forza di contrazione. Il battito sorge spontaneamente ed in maniera ritmica per opera delle cellule muscolari specializzate del nodo seno-atriale. E da questo si propaga per attraverso la restante parte del cosiddetto sistema di conduzione a tutte le cellule. Nel miocardio non sono presenti giunzioni neuromuscolari come nel muscolo scheletrico, si  osservano invece giunzioni gap che hanno la funzione di mediare la trasmissione dell’impulso elettrico da un elemento cellulare all’altro. Tali giunzioni sono localizzate nel segmento longitudinale del disco intercalare, mentre nella porzione trasversale le membrane affrontate tra 2 cellule sono unite da desmosomi.

Reticolo sarcoplasmatico nel miocardio

È meno sviluppato rispetto a quello del muscolo scheletrico e non forma una guaina continua avvolgente la miofibrilla. Esso forma piuttosto dei setti incompleti che segmentano la massa sarcoplasmatica in ampi settori, senza una vera organizzazione miofibrillare. Non si osservano inoltre le cisterne terminali continue ai lati dei tubuli T, bensì piccole espansioni terminali dei tubuli longitudinali che aderiscono alle membrane dei tubuli  T, e che vanno a costituire le cosiddette diadi, formate da una sola cisterna e dal tubulo T.

Il tessuto muscolare liscio

Il muscolo liscio è formato da fasci di fibrocellule muscolari lisce, elementi lunghi e fusiformi, mononucleati, con la parte