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SISTEMI MOTORI AUTONOMO E SOMATICO & MUSCOLO SCHELETRICO
(come al solito appunti della lezione forniti da Marco)
Il sistema nervoso periferico efferente presenta due sezioni:
I settori somatico ed autonomo sono detti anche rispettivamente, sistema nervoso volontario e involontario.
Alcuni riflessi del muscolo scheletrico, come il riflesso patellare (estensione del ginocchio) e la deglutizione, sono involontari.
La sezione autonoma del sistema nervoso efferente è nota come sistema nervoso viscerale o vegetativo, poiché controlla le funzioni degli organi interni.
Il sistema autonomo è suddiviso in simpatico e parasimpatico per generalizzare si possono caratterizzare le due sezioni in relazione al tipo di situazione in cui vengono maggiormente attivate. Il sistema parasimpatico controlla la routine, controllando le funzioni di “riposo e digestione”. La divisione simpatica è dominante nelle situazioni di stress, in situazioni di “lotta e fuga”. Quando l’incolumità è in pericolo, l’attività del tratto digerente viene inibita dall’innervazione simpatica, e muscoli e cuore si preparano all’elevato livello di attività. L’attività massimale del simpatico è mediata dall’ipotalamo e coinvolge l’intero organismo di fronte ad una situazione di crisi. La divisione simpatica svolge un ruolo importante anche nel regolare le attività quotidiane dell’organismo.
Una via del sistema nervoso autonomo è costituita da due neuroni posti in serie che fanno sinapsi a livello di un ganglio autonomo situato all’esterno del sistema nervoso centrale. Il neurone pregangliare origina nell’SNC e termina nel ganglio; il neurone postgangliare ha il corpo cellulare nel ganglio e proietta il suo assone verso il tessuto bersaglio. I gangli autonomi, dove i neuroni fanno sinapsi, non sono solo agglomerati di terminali massonici e di corpi cellulari: contengono anche i neuroni intrinseci che sono contenuti completamente nei gangli. Il ganglio è il punto in cui sono localizzati i corpi cellulari dei neuroni postgangliari con le terminazioni assonali dei neuroni pregangliari. Con gangli vengono indicati anche i corpi cellulari dei neuroni sensoriali. Un ganglio è quindi un centro nervoso che raccoglie corpi cellulari e talvolta sinapsi.
Ogni neurone pregangliare della divisione autonoma può influenzare diversi neuroni postgangliari. In media un neurone presinaptico fa sinapsi con 8-9 neuroni postgangliari, ognuno dei quali a sua volta innerva un diverso bersaglio. Un singolo segnale originato nell’SNC può influenzare un grande numero di cellule bersaglio contemporaneamente. I bersagli dei neuroni autonomi comprendono il muscolo liscio, il muscolo cardiaco, molte ghiandole esocrine, alcuna ghiandole endocrine e un tipo di tessuto adiposo. La sinapsi tra il neurone postgangliare e le sue cellule bersaglio è detta giunzione neuroeffettrice. Gli assoni autonomi presentano nei pressi della loro estremità distale una serie di aree rigonfie simili a perle lungo una collana. Ogni rigonfiamento, detto varicosità, contiene vescicole piene di neurotrasmettore. Le estremità ramificate dell’assone si trovano in prossimità della superficie del tessuto bersaglio, ma la membrana sottostante non possiede siti specifici ad alta densità di recettori. Il neurotrasmettitore viene rilasciato nello spazio interstiziale per diffondere verso i recettori, che spesso sono situati ad una certa distanza dal sito di rilascio. Il risultato è una forma di comunicazione molto meno diretta, rispetto alla sinapsi dei neuroni motori somatici sul muscolo scheletrico. Un’ampia area di tessuto bersaglio può essere influenzata da un singolo neurone postgangliare.
Vie simpatiche: la maggior parte dei neuroni pregangliari simpatici origina a livello della regione toracica e lombare del midollo spianale. I gangli simpatici sono situati in una catena che decorre in prossimità della colonna vertebrale o lungo l’aorta discendente. I neuroni postgangliari simpatici possiedono di solito lunghi assoni che proiettano verso i tessuti bersaglio.
Vie parasimpatiche: i corpi cellulari dei neuroni pregangliari parasimpatici si trovano sia nel tronco encefalico che nella regione sacrale, verso l’estremità del midollo spinale. I gangli parasimpatici si trovano direttamente a contatto oppure in prossimità dei loro organi bersaglio, pertanto i neuroni pregangliari parasimpatici possiedono assoni lunghi mentre i neuroni postgangliari parasimpatici hanno assoni corti.
I settori simpatico e parasimpatico del sistema nervoso autonomo espletano il loro controllo tramite una combinazione di recettori e neurotrasmettitori. I due principali neurotrasmettitori secreti sono l’acetilcolina (ACh) e la norepinefrina (NE). I neuroni che secernono ACh e i recettori che la legano sono detti colinergigci I neuroni che secernono NE sono detti adrenergici o anche noradrenergici.
I neuroni del sistema autonomo sono descritti in base al tipo di neurotrasmettitore che secernono:
Nel sistema nervoso autonomo la sintesi del neurotrasmettitore ha luogo a livello delle varicosità dell’assone e il neurotrasmettitore viene immagazzinato nelle vescicole secretorie: quando un potenziale di azione raggiunge la varicosità il contenuto delle vescicole sinaptiche viene rilasciato per esocitosi. L’azione di un neurotrasmettitore su un tessuto bersaglio termina quando esso viene metabolizzato da enzimi presenti nel liquido extracellulare, oppure viene ricaptato dalle terminazioni dell’assone presinaptico. La concentrazione del neurotrasmettitore a livello della sinapsi è il principale fattore coinvolto nel controllo dell’azione del neurone autonomo sui suoi bersagli: maggiore è la concentrazione del neurotrasmettitore, più prolungata o più intensa sarà la risposta. La concentrazione del neurotrasmettitore a sua volta dipende sia dalla velocità del rilascio dal neurone presinaptico, che dalla velocità di degradazione o di captazione dalla sinapsi.
Recettori colinergici: comprendono i recettori nicotinici (la nicotina è il loro antagonista), e muscarinici (la muscarina è l’antagonista).
I recettori nicotinici del sistema autonomo sono localizzati nei gangli autonomi, dove i neuroni pregangliari rilasciano ACh sui neuroni postgangliari. La combinazione tra ACh e recettore nicotinico apre direttamente dei canali cationici attraverso cui possono passare sai Na che K. L’ingresso netto di Na depolarizza la cellula postsinaptica.
I recettori muscarinici si trovano a livello delle giunzioni neuroeffettrici del settore parasimpatico. Sono accoppiati a proteine G correlate a sistemi di secondi messaggeri oppure a canali a cancello per il K.
Recettori adrenergici: sono anch’essi collegati a proteine G, e possono essere di due tipi, alfa e beta. I recettori alfa sono i recettori simpatici più diffusi nei tessuti bersaglio del sistema nervoso simpatico. Rispondono intensamente alla norepinefrina e debolmente all’epinefrina. I recettori beta1 sono localizzati nel muscolo cardiaco e nel rene, e rispondono con uguale intensità all’epinefrina e alla norepinefrina. I recettori beta2 si trovano in aree non direttamente innervate dai neuroni simpatici.
Alcuni agonisti ed antagonisti si legano al recettore per il neurotrasmettitore, mentre gli altri agiscono indirettamente influenzando il metabolismo, la ricaptazione o la degradazione dei neurotrasmettitori.
Nonostante lavorino l’uno contro l’altro, i sistemi simpatico e parasimpatico cooperno con il fine comune di regolare il funzionamento intero dell’organismo. Per esempio la frequenza cardiaca è regolata da entrambe le divisioni del sistema autonomo: l’innervazione simpatica l’aumenta e la stimolazione parasimpatica la diminuisce. Entrambe le branche del sistema nervoso autonomo sono tonicamente attive. In altre vie, è il recettore di membrana che determina il tipo di risposta del tessuto bersaglio. Sebbene le due branche del sistema nervoso autonomo siano solitamente antagoniste nel controllo dei singoli tessuti, possono cooperare tra loro agendo su differenti tessuti, per raggiungere un obiettivo comune.
Le differenze che si hanno tra sistema simpatico e sistema parasimpatico è che quest’ultimo ha il neurone pregangliare più lungo, anche se la neurotrasmissione avviene sempre ad opera dell’acetilcolina che si lega a recettori nicotinici. I neuroni postgangliari parasimpatici rilasciano però acetilcolina che attiva recettori muscarinici e non nicotinici.
Le vie motorie somatiche (o somatomotorie) differiscono dalle vie del sistema autonomo sia anatomicamente che funzionalmente. Le vie somatiche presentano un singolo neurone che origina nell’SNC e proietta il suo assone verso il tessuto bersaglio, che è sempre un muscolo scheletrico. Diversamente dalle vie del sistema autonomo, che possono essere sia eccitatorie che inibitorie, le vie somatiche sono sempre eccitatorie.
I corpi cellulari dei neuroni motori somatici si trovano all’interno della sostanza grigia del midollo spinale o del cervello, con un singolo assone lungo che proietta verso il muscolo scheletrico bersaglio. I neuroni motori somatici si ramificano vicino ai loro bersagli, e ogni ramificazione a sua volta si divide in gruppi di terminali assonali dilatati, o bottoni, disposti sulla superficie delle cellule muscolari scheletriche Questa struttura ramificata permette a un singolo neurone di controllare contemporaneamente molte fibre muscolari. Un motoneurone innerva quindi non una sola fibrocellula ma, attraverso delle diramazioni della sua estremità assonica, innerva un gruppo di fibrocellule. La sinapsi di un motoneurone somatico su una fibra muscolare è detta giunzione neuromuscolare. Questa regione presenta tre componenti: la terminazione assonale del neurone presinaptico motorio piena di vescicole sinaptiche e mitocondri, la fessura o vallo sinaptico, e la membrana postsinaptica della fibra muscolare scheletrica. All’interno della giunzione neuromuscolare, la zona di membrana della cellula muscolare che si trova di fronte al terminale assonico è modificata a costituire una placca motrice, una serie di ripiegamenti simili a fossette poco profonde. Lungo i margini di ogni fossetta i recettori per l’ACh si raggruppano insieme in una zona attiva. Tra l’assone e il muscolo, il vallo sinaptico è occupato da una matrice fibrosa le cui fibre di collageno mantengono il terminale assonale e la placca motrice correttamente allineati. La matrice contiene anche acetilcolinesterasi, l’enzima che inattiva rapidamente l’ACh scindendolo in colina e acetile.
La risposta del muscolo scheletrico all’innervazione somatica è sempre eccitatoria e consiste in una contrazione. Il rilasciamento del muscolo scheletrico consegue alla inibizione dei neuroni motori, non all’inibizione diretta del muscolo scheletrico.
I potenziali di azione che raggiungono il terminale assonale aprono i canali voltaggio dipendenti per il Ca. Il calcio diffonde nel terminale assonale innescando il rilascio delle vescicole contenenti ACh, che diffonde nello spazio sinaptico e si lega ai recettori nicotinici presenti sulla membrana del muscolo scheletrico. I recettori nicotinici della giunzione neuromuscolare sono simili, ma non identici, ai recettori per l’ACh presenti a livello dei gangli. Una tossina presente in alcuni rettili si lega ai recettori nicotinici muscolari, ma non a quella dei gangli del sistema automono. A seconda del numero di neuroni che scaricano, noi potremmo avere una contrazione più o meno intensa. Questo fenomeno è detto reclutamento delle unità motorie. Il tutto è regolato dal cervello che attiva uno o più neuroni che innervano il muscolo. Questo non è l’unico sistema per indurre contrazioni più o meno forti perché esiste anche un altro sistema che si basa sulla quantità di neurotrasmettitori rilasciati. Quindi la contrazione è regolata o dal reclutamento di unità motorie, o dall’intensità dello stimolo che determina il rilascio di una certa quantità di neurotrasmettitori.
I recettori nicotinici sono dei canali ionici regolati chimicamente che presentano siti di legame per l’ACh. Quando l’ACh si lega al recettore, il canale a cancello si apre e permette ai cationi monovalenti di passare. Il Na entra nella fibra muscolare depolarizzandola, e innesca un potenziale di azione che causa la contrazione della cellula muscolare scheletrica. L’interruzione della trasmissione sinaptica a livello della giunzione neuromuscolare causa effetti devastanti per l’intero organismo. Nella giunzione neuromuscolare, i recettori sono recettori nicotinici ovvero dei canali. I canali che corrispondono ai recettori nicotinici si aprono permettendo l’influsso di sodio così da generare un potenziale locale postsinaptico eccitatorio che depolarizza la membrana della fibrocellula muscolare scheletrica. Anche nella cellula muscolare scheletrica esistono dei canali del sodio e del potassio voltaggio dipendenti che generano un potenziale di azione che è fondamentale per l’induzione della contrazione muscolare. Generalmente le depolarizzazioni indotte da un singolo rilascio di acetilcolina da parte del neurone motore sono sufficiente a produrre una depolarizzazione capace di innescare l’apertura dei primi canali del sodio voltaggio dipendenti che si trovano in prossimità della sinapsi. Questi ultimi generano una cascata di eventi che generare un potenziale di azione che si propaga lungo tutta la fibrocellula.
L’organismo umano ha tre tipi di muscoli: scheletrico, miocardio, liscio. Molti dei muscoli scheletrici sono inseriti sulle ossa dello scheletro, e controllano i movimenti del corpo. Il muscolo cardiaco si trova solo nel cuore. Il muscolo scheletrico e quello cardiaco sono classificati come muscoli striati, a causa dell’alternarsi di bande chiare e scure.. Il muscolo liscio è il muscolo principale di muscolo degli organi interni e cavi, come stomaco, vescica e vasi sangugni.
Come i neuroni, il tessuto muscolare è in grado di rispondere a potenziali. I muscoli sono costituiti da cellule eccitabili. Muscolo scheletrico e cardiaco sono, ad esempio, eccitabili. Il muscolo liscio invece è più complicato. Il muscolo liscio dal punto di vista strutturale e funzionale è molto più complesso e variegato del muscolo scheletrico e cardiaco. Il muscolo scheletrico è detto anche striato a causa della disposizione dei filamenti contrattili che presentano delle striature. Gran parte dei fenomeni che portano alla contrazione del muscolo scheletrico e cardiaco sono simili, ma esistono però delle differenze profonde nonostante le basi molecolari della contrazione siano pressoché identiche. I muscoli scheletrici generalmente si inseriscono sulle ossa e determinano lo spostamento reciproco dei vari segmenti ossei. I muscoli estensori sono quei muscoli la cui contrazione determina l’allontanamento dei centri di due ossa dello scheletro. I muscoli flessori sono invece quelli che determinano l’avvicinamento dei centri di due ossa. Il muscolo ha una componente cellulare connettivale che presenta in sezione dei fasci di fibre muscolari. Questi fasci comprendono le fibre muscolari o fibrocellule, ovvero cellule allungate polinucleate. Innanzitutto noi sappiamo che esistono nelle fibrocellule due tipi di filamenti che sono responsabili della contrazione, i filamenti di actina e miosina. La fibrocellula ha delle particolarità notevoli. Il suo interno è occupato da miofibrille che sono costituite dagli elementi contrattili organizzati di actina e miosina raggruppati ordinatamente. Le miofibrille occupano quasi tutto l’interno della cellula. Il reticolo endoplasmatico è organizzato in modo tale da formare dei manicotti che avvolgono le miofibrille. Il reticolo endoplasmatico prende il nome anche di reticolo sarcoplasmatico. Questi manicotti sono cilindrici e terminano in prossimità di strutture che prendono il nome di tubuli T. Essi sono delle strutture in diretta continuità con l’ambiente esterno che derivano da invaginazioni della membrana plasmatica ovvero del sarcolemma. La membrana plasmatica si invagina e poi decorre all’interno della fibrocellula formando un labirinto di canali che sono in continuità con l’ambiente esterno. Le invaginazioni della MP sono importanti perché la contrazione della fibrocellula è innescata in ultima analisi dalla propagazione di un potenziale di azione che si produce a livello del sarcolemma. La funzione di questi tubuli T è quella di consentire la propagazione del potenziale di azione anche all’interno della cellula come se fossero dei tunnel che trasportano il potenziale di azione pure all’interno della cellula. Anche i tubuli T sono disposti circolarmente intorno alle miofibrille e delimitano lo spazio ricoperto da un manicotto di reticolo sarcoplasmatico. Ogni miofibrilla, di fatto è avvolta da più manicotti di reticolo sarcoplasmatico ciascuno dei quali è connesso con delle protusioni interne costituite da tubuli T. C’è un rapporto molto stretto tra reticolo sarcoplasmatico e gli anelli di tubuli T. Questo contatto molto stretto ha anch’esso un significato funzionale importante. Il potenziale di azione che percorre il tubulo T innescherà il rilascio di calcio da parte del reticolo sarcoplasmatico che sarà importante per la contrazione della miofibrilla. Per quanto riguarda il reticolo sarcoplasmatico, esso funge da riserva di calcio che è concentrata alle due estremità del manicotto. Il complesso tra due cisterne terminali (zone non porose) ed un tubulo T prende il nome di triade. Tra le due miofibrille ci sono vari organelli cellulari come i mitocondri. Le miofibrille sono costituite dalla disposizione ordinata di actina e miosina. Questa disposizione da luogo alla formazione di bande e dischi. Le bande striate sono date dalla ripetizione di due tipi di bande, le bande scure anisotrope dette bande A, e le bande I chiare isotrope. Poi abbiamo vari dischi e linee. Le bande I isotrope sono costituite esclusivamente da filamenti di actina. I filamenti di actina non sono sovrapposti a quelli di miosina. Al contrario le bande A sono caratterizzate da filamenti di miosina che possono essere sovrapposti perifericamente o meno a filamenti di actina. I filamenti di actina prendono il nome di filamenti sottili mentre quelli di miosina prendono il nome di filamenti spessi. I filamenti di miosina sono costituiti da molecole di miosina formate da dimeri di miosina che da un punto di vista strutturale hanno una coda ed una testa. Le molecole di miosina sono dei dimeri in cui le code dei due monomeri si avvolgono tra di loro elicoidalmente e le due teste si giustappongono. La risultante è una struttura a mazza di golf. I due monomeri di miosina hanno code che si avvolgono mentre le teste si sovrappongono. Le molecole di miosina formano due fasci in cui le code della molecola si riuniscono e lasciano sporgere le teste. Le molecole di miosina hanno le due code in contatto mentre lasciando sporgere esternamente la testa. Un fascio di molecole di miosina è piuttosto lungo mentre una singola molecola è corta. Mano a mano che si aggiunge una molecola, esse si sfalsano in lunghezza le une sulle altre. Oltre a questo sfalsamento si ha una rotazione di 60 gradi di ogni molecola di miosina successiva rispetto alla precedente. Se abbiamo una prima molecola di miosina, la seconda verrà aggiunta facendo avanzare il secondo dimero di un pochino e facendolo anche ruotare di 60 gradi. Continuando in questo modo con molecole sfalsate e ruotate avremo una struttura con dei filamenti di miosina dai quali sporgono da un lato, dei filamenti che sono costituiti fondamentalmente dall’assemblaggio delle code, dall’altro lato, le teste delle miosine che sono sfalsate di 60 gradi le une rispetto alle altre. Ogni 6 teste che aggiungiamo faremo un giro completo. La prima e la settima saranno quindi nella stessa posizione. La struttura è pertanto esagonale. I filamenti spessi di miosina sono ancorati all’interno delle miofibrille a strutture dette linee M. Gli altri filamenti sono quello di actina. L’actina è una proteina globulare che può polimerizzare dando luogo ad un filamento. L’actina monomerica è detta G actina. L’actina può però polimerizzare e formare dei filamenti di actina, detti F actina. Due filamenti di F actina possono avvolgersi elicoidalmente e formare un filamento di actina. Questi filamenti sono dati dall’avvolgimento lineare di due filamenti di actina. I punti di ancoraggio per i filamenti di actina all’interno delle miofibrille sono detti dischi Z. Quindi avremo linee M per i filamenti di miosina e dischi Z per i filamenti di actina. Questi due tipi di filamenti si sovrappongono parzialmente formando delle strutture dette sarcomeri.
Fonte: http://sommofabio.altervista.org/ANNO2/Fisiologia/Fisiolgia-Mauro08-Sistemi_motori.doc
Sito web da visitare: http://sommofabio.altervista.org
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