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1 . La divisione cellulare nei procarioti e negli eucarioti
In questo momento, nel tuo corpo milioni di cellule si stanno dividendo. La vita di ogni cellula, infatti, è scandita da una serie di eventi che costituiscono il ciclo cellulare: le cellule generano altre cellule che poi si accrescono, si sviluppano, spesso si dividono a loro volta e poi muoiono. La divisione cellulare permette agli organismi di accrescersi e di sostituire le cellule morte o deteriorate; inoltre, è il processo alla base della riproduzione.
La riproduzione sessuata e la riproduzione asessuata
In base alla teoria cellulare una delle proprietà delle cellule è la capacità di autoriprodursi. Il processo grazie al quale una cellula genera un’altra cellula è chiamato divisione cellulare e ha ruoli differenti nel ciclo vitale degli organismi unicellulari e pluricellulari.
Negli organismi unicellulari procariotici ed eucariotici, la divisione cellulare coincide con la riproduzione dell’intero organismo. Negli organismi pluricellulari, invece, la divisione cellulare interviene in processi diversi: serve per la crescita e per il rinnovamento dei tessuti e inoltre è indispensabile per la riproduzione dell’organismo
Come vedremo nelle prossime pagine, la riproduzione di un organismo può essere sessuata o asessuata.
Il ciclo vitale di molti organismi prevede solo la riproduzione asessuata, oppure quella sessuata, oppure ancora entrambi i tipi di riproduzione. La riproduzione dei procarioti è asessuata ed è denominata scissione binaria, mentre nel caso degli organismi eucariotici, sia unicellulari, sia pluricellulari, esistono strategie riproduttive differenti da specie a specie.
Le cellule eucariotiche si possono dividere, ovvero riprodurre, in due modi: per mitosi e per meiosi. La mitosi interviene nei processi di accrescimento e di rinnovamento cellulare di tutti gli organismi, indipendentemente dal tipo di riproduzione; la meiosi è invece un evento che riguarda solo i gameti, cioè le cellule coinvolte nella riproduzione sessuata.
In questo paragrafo descriveremo il processo di scissione binaria e vedremo quali sono le differenze tra mitosi e meiosi. I tre processi, pur implicando meccanismi diversi, hanno alcune importanti caratteristiche in comune, che bisogna comprendere prima di analizzare nei dettagli ciascun processo.
La divisione cellulare implica sempre quattro eventi
Perché una qualsiasi cellula possa dividersi è necessario che si verifichino quattro eventi:
Perché le nuove cellule originate dalla divisione cellulare siano perfettamente funzionanti è fondamentale che sia la duplicazione del DNA sia la segregazione avvengano con grande precisione. Ricorda a questo proposito che le molecole di DNA costituiscono i cromosomi. Il numero e l’aspetto dei cromosomi varia da specie a specie: in particolare vi sono importanti differenze tra le cellule procariotiche, che in genere contengono un solo cromosoma circolare, e le cellule eucariotiche in cui sono presenti numerosi cromosomi, racchiusi nel nucleo.
A causa di tali differenze, i quattro eventi si susseguono in modo leggermente diverso nei procarioti e negli eucarioti: nei procarioti la divisione cellulare è molto rapida; negli eucarioti, invece, il processo è più complesso.
Nei procarioti la divisione cellulare ha come risultato la riproduzione dell’intero organismo. La cellula cresce di dimensione, duplica il proprio DNA e poi si divide semplicemente in due con un processo che prende il nome di scissione binaria
I segnali riproduttivi.
Nei procarioti i segnali per l’inizio della divisione cellulare dipendono da fattori esterni, come le condizioni ambientali o la concentrazione di sostanze nutritive. Per esempio il batterio Escherichia coli, molto usato negli studi genetici, si divide praticamente in continuazione. In genere, a 37 °C la divisione cellulare di E. coli richiede 40 minuti ma, se le fonti di cibo sono abbondanti, il ciclo riproduttivo accelera e le cellule
possono dividersi anche in soli 20 minuti. Un altro batterio, Bacillus subtilis, smette di dividersi quando le fonti alimentari sono scarse, per poi riprendere a farlo se le condizioni migliorano.
La duplicazione del DNA.
In genere i batteri possiedono una singola molecola di DNA, che costituisce un cromosoma circolare. Prima che la cellula si divida i due cromosomi in formazione si agganciano alla membrana cellulare e si allontanano da bande opposte in seguito all’accrescimento della cellula.
La citodieresi.
Dopo che la duplicazione del cromosoma si è conclusa, ha inizio la citodieresi, ovvero la separazione delle due cellule figlie attraverso l’introflessione della parete cellulare.
Queste due cellule di Pseudomonas aeruginosa hanno quasi completato la citodieresi.
Il primo evento della citodieresi è una strozzatura della membrana plasmatica che forma un anello simile al cordone di una borsa.
Contemporaneamente, a livello della parete cellulare si deposita nuovo materiale che finisce per separare le due cellule.
Gli organismi costituiti da cellule eucariotiche possono essere unicellulari e pluricellulari: i protisti sono eucarioti unicellulari (questi due protozoi stanno completando la divisione cellulare) , mentre i funghi, i vegetali e gli animali sono pluricellulari.
Negli eucarioti la divisione cellulare ha come scopo la produzione di cellule che contengano sempre lo stesso patrimonio genetico. Come nei procarioti, tale processo implica la produzione di segnali riproduttivi, la duplicazione del DNA, la segregazione e la citodieresi. I dettagli sono però alquanto diversi, per svariate ragioni:
2 . Il ciclo cellulare
Una cellula rimane vitale e funzionante finché non si divide oppure muore. Se invece si tratta di un gamete (cellula uovo o spermatozoo), vive fintanto che non si fonde con un altro gamete. Il tempo che trascorre prima che una cellula si divida non è costante, ma varia in relazione al compito della cellula all’interno dell’organismo e alla fase di sviluppo che si considera. Alcuni tipi di cellule, come i globuli rossi del sangue, maturando perdono del tutto la capacità di dividersi; altri tipi, come le cellule di un embrione in via di sviluppo, si dividono molto rapidamente.
Il ciclo cellulare è l’insieme degli eventi compresi tra la formazione di una cellula e la sua divisione in due cellule figlie ed è costituito da due fasi: l’interfase un lungo periodo di crescita e la fase mitotica o fase M durante la quale si realizzano la divisione del nucleo e quella del citoplasma. Nelle cellule capaci di dividersi, l’interfase viene a sua volta suddivisa in tre sottofasi (G1, S e G2).
Tra una divisione e l’altra, cioè per la maggior parte del tempo, la cellula eucariotica si trova nella condizione di interfase: durante questo periodo, la cellula svolge un’intensa attività metabolica e aumenta le proprie dimensioni. Durante la fase mitotica si verificano invece la mitosi e la citodieresi.
Una cellula vive il proprio ciclo e poi si divide in due; il continuo ripetersi di tale processo è quindi una fonte costante di nuove cellule. Tuttavia, anche nei tessuti impegnati in una crescita rapida, le cellule passano gran parte del tempo in interfase; in un dato momento soltanto una piccola percentuale di cellule sarà impegnata nella divisione.
L’interfase comprende tre sottofasi, chiamate G1, S e G2. Durante la sottofase S (S sta per sintesi) la cellula duplica il proprio DNA. Il periodo che va dalla fine di una mitosi fino all’inizio della fase S si chiama sottofase G1 (da gap, «intervallo» in inglese). Un secondo intervallo, la sottofase G2, separa la fine della sottofase S dall’inizio della fase M del ciclo cellulare, che come abbiamo detto comprende la mitosi e la citodieresi Vediamo in dettaglio gli eventi dell’interfase:
La sottofase G1.
In questo stadio i cromosomi non si sono ancora duplicati e la cellula si prepara alla fase S. La durata di G1 varia ampiamente in relazione al tipo di cellula; alcune cellule embrionali in rapida divisione la saltano del tutto, mentre altre cellule possono rimanere allo stadio G1 per settimane o anni. In molti casi, tali cellule entrano in uno stato di riposo chiamato G0; per spingere una cellula ad abbandonare G0 e riprendere il ciclo cellulare da G1 sono necessari speciali segnali.
La sottofase S.
Durante il passaggio da G1 a S per la cellula scatta l’obbligo di dividersi (e quindi di intraprendere un nuovo ciclo cellulare). Nel corso della sottofase S si completa il processo di duplicazione del DNA. Si duplicano anche i centrioli ad eccezione delle cellule vegetali.
La sottofase G2.
A questo punto la cellula compie i preparativi per la mitosi, attraverso la sintesi delle proteine necessarie.
Alcuni complessi offrono alle cellule un meccanismo di controllo interno sul loro avanzamento lungo il ciclo cellulare. Tuttavia, non tutte le cellule di un organismo completano con regolarità il ciclo cellulare; alcune non lo completano per nulla, oppure lo compiono lentamente e si dividono di rado. Per far sì che queste cellule si dividano, occorre stimolarle con segnali chimici esterni chiamati fattori di crescita. Per esempio, quando ci tagliamo un dito ed esce il sangue, attorno alla ferita si ammassano degli speciali frammenti cellulari, chiamati piastrine, che avviano la coagulazione del sangue. Le piastrine producono e secernono una proteina, detta fattore di crescita di derivazione piastrinica, che si diffonde alle cellule della pelle e le stimola a dividersi e a contribuire al rimarginarsi della ferita.
Altri fattori di crescita sono le interleuchine, sostanze prodotte da un tipo di globuli bianchi del sangue, che stimolano la divisione cellulare di altre cellule importanti per le difese immunitarie dell’organismo. L’eritropoietina, prodotta dai reni, stimola invece la divisione delle cellule del midollo osseo e la produzione di globuli rossi. Inoltre, molti ormoni favoriscono la divisione di specifici tipi di cellule.
I fattori di crescita agiscono legandosi alle rispettive cellule bersaglio mediante specifici recettori, situati sulla superficie della cellula. Il legame è specifico e scatena nella cellula bersaglio certi eventi che danno inizio al ciclo cellulare. Le cellule tumorali hanno spesso un’attività proliferativa anomala, o perché producono da sole i propri fattori di crescita o perché non hanno più bisogno di essi per iniziare il ciclo.
3 . La mitosi produce due nuclei identici
Durante la mitosi si compie la terza tappa fondamentale del processo di divisione cellulare: la segregazione del DNA duplicato. Per realizzare una ripartizione regolare, le enormi molecole di DNA, assieme alle proteine a esse associate, si addensano in cromosomi molto compatti. Dopo che è avvenuta la segregazione mitotica, la
citodieresi separa le due cellule risultanti. Vediamo in dettaglio questi passaggi.
Prima della mitosi, il DNA eucariotico si duplica e si addensa
Se tutto il DNA contenuto in una delle tue cellule venisse srotolato raggiungerebbe circa i due metri di lunghezza; il nucleo di una cellula, però, ha un diametro di soli 5 μm (cioè di 0,000 005 m). Tutto questo DNA può essere contenuto in uno spazio così piccolo grazie a un complesso meccanismo di ripiegamenti e avvolgimenti che prende il nome di spiralizzazione
La spiralizzazione del DNA è possibile grazie alla presenza di proteine chiamate istoni che interagiscono con il DNA formando un complesso detto nucleosoma. Come puoi vedere nella figura il filamento di DNA associato agli istoni assomiglia a una collana di perle in cui ogni perla è costituita da un singolo nucleosoma; i nucleosomi sono collegati da brevi tratti di DNA chiamati linker, che nella nostra analogia rappresentano il filo tra le perle della collana. Esistono cinque classi di istoni e ogni nucleosoma contiene in tutto otto istoni (due per ognuna delle prime quattro classi) attorno a cui si avvolge il DNA. L’istone della quinta classe, chiamato H1 e rappresentato in giallo nel disegno, si trova invece all’esterno del DNA e lo tiene fermo come in una specie di morsa.
Nella parte alta della figura puoi vedere che la doppia elica ha un diametro di 2 nm e non presenta ripiegamenti. Il primo livello di spiralizzazione corrisponde ai nucleosomi; nel secondo livello di spiralizzazione, la collana di perle si avvolge su sé stessa formando una fibra elicoidale compatta (di circa 30 nm di spessore). Un ulteriore riavvolgimento di questa fibra origina una struttura più spessa con un diametro di circa 300 nm. Altri ripiegamenti compattano ancora di più il DNA, come puoi vedere nella foto in basso che mostra un cromosoma in metafase. Nel suo insieme, la figura spiega come successivi livelli di avvolgimento e ripiegamento consentano al nucleo della cellula di contenere un’enorme quantità di DNA.
Durante la mitosi e la meiosi, la condensazione del DNA raggiunge il livello massimo e diventa possibile osservare i cromosomi. Per tutta la durata della sottofase G1, infatti, i cromosomi non sono visibili come corpi compatti e distinti perché formano un unico, denso groviglio di filamenti detto cromatina. Subito prima della sottofase S, nel nucleo di una cellula eucariotica è presente un numero preciso di cromosomi; per esempio, tutte le cellule del corpo umano (a eccezione, come vedremo, dei gameti) contengono 46 cromosomi ciascuno dei quali è costituito da una sola molecola di DNA.
Dopo la duplicazione del DNA, che ha luogo durante la sottofase S, ogni cromosoma risulta formato da due molecole di DNA identiche, che prendono il nome di cromatidi fratelli
I cromatidi fratelli sono costituiti da DNA compattato e avvolto su sé stesso e sono uniti in corrispondenza di una regione centrale chiamata centromero. In corrispondenza di questo ci sono due strutture discoidali contenenti proteine, i cinetocori zone di ancoraggio dei microtubuli (fibre del fuso) che permetteranno la suddivisione dei due cromatidi.
Al termine della mitosi, i cromatidi fratelli si separano l’uno dall’altro e si distribuiscono tra le due cellule figlie in modo che ognuna di esse riceva una serie completa e identica di cromosomi. Nella specie umana, per esempio, ogni cellula in divisione possiede 46 cromosomi doppi e ciascuna delle due cellule figlie riceverà 46 cromosomi singoli.
La mitosi porta alla separazione di due nuclei identici
Nella mitosi, un nucleo dà origine a due nuclei figli geneticamente identici fra loro e al nucleo iniziale. Questo processo, come abbiamo visto, assicura un precisa spartizione dei cromosomi della cellula eucariotica fra i due nuclei figli. Perché la spartizione avvenga in modo corretto, durante la mitosi compare una struttura particolare a forma di pallone da rugby, il fuso mitotico
Il fuso mitotico è costituito da microtubuli che prendono origine da due centrosomi, speciali organuli detti anche centri di organizzazione dei microtubuli. Durante l’interfase, la cellula contiene un solo centrosoma situato nel citoplasma in prossimità del nucleo. Quando avviene la duplicazione del DNA, anche il centrosoma si duplica: si forma così una coppia di centrosomi. Nelle cellule animali, ogni centrosoma è formato da due centrioli, ciascuno dei quali è un cilindro cavo delimitato da nove microtubuli e disposto ad angolo retto rispetto all’altro cilindro. Come sappiamo, i centrioli sono le strutture dalle quali derivano i corpi basali che stanno alla base dei flagelli eucariotici.
Nel passaggio da G2 a M, i due centrosomi si separano e si spostano alle estremità opposte dell’involucro nucleare. L’orientamento dei centrosomi determina il piano di divisione della cellula e quindi la relazione spaziale delle due nuove cellule rispetto alla cellula di partenza. Questo può essere un aspetto di poco conto per cellule che vivono isolate, come i lieviti, ma è importante per le cellule che fanno parte di un tessuto corporeo.
Nella zona attorno ai centrioli c’è un’alta concentrazione di dimeri di tubulina che si aggregano dando inizio alla formazione dei microtubuli che successivamente formeranno il fuso mitotico. Nelle cellule vegetali, che non hanno centrosomi, questa stessa funzione è svolta da una struttura analoga posta ai due lati della cellula. Il fuso è necessario per la regolare ripartizione dei cromosomi e serve come ossatura che tiene distanziati i due poli. La tubulina che viene utilizzata + quella del citoscheletro cellulare, ecco perché la cellula in mitosi perde di solito la sua forma caratteristica, assumendo quella sferica. Le fibre del fuso sono di tre tipi: lunghe, dette anche polari, in quanto vanno da polo a polo della cellula, fibre del cinetocoro, cioè fibre che si agganciano in prossimità del centromero e determinano la separazione dei cromatidi e fibre corte dette aster che partendo dai centrioli agganciano il fuso alla membrana cellulare.
Sebbene la mitosi sia una successione continua di eventi, per maggiore chiarezza conviene suddividerla in una serie di stadi (profase, prometafase, metafase, anafase e telofase) che prenderemo in considerazione una a una iniziando dagli ultimi eventi dell’interfase
La mitosi è un processo straordinariamente preciso: il risultato consiste in due nuclei identici fra loro e al nucleo che li ha generati quanto a corredo cromosomico e quindi a costituzione genetica. In seguito i due nuclei si dovranno separare in due cellule distinte, il che richiede la divisione del citoplasma (citodieresi).
La citodieresi è la divisione del citoplasma
Con la parola «mitosi» si intende la sola divisione del nucleo; la successiva divisione del citoplasma cellulare si realizza attraverso la citodieresi. Questo processo può compiersi con modalità diverse a seconda del tipo di organismo; fondamentale è la differenza fra cellule vegetali e cellule animali.
La citodieresi avviene con modalità diverse nelle cellule animali rispetto a quelle vegetali
Le cellule animali normalmente si dividono per invaginazione della membrana plasmatica, come se un filo invisibile strozzasse il citoplasma fra i due poli. Il «filo invisibile» in realtà è costituito da filamenti di actina e di miosina (due proteine presenti nel tessuto muscolare) che formano il cosiddetto anello contrattile subito al di sotto della membrana plasmatica. L’interazione fra queste due proteine produce una contrazione, come avviene nei muscoli, che strozza la cellula a metà. Questi filamenti si formano rapidamente da monomeri di actina presenti nel citoscheletro interfasico, il cui montaggio pare essere sotto il controllo degli ioni calcio liberati da siti di stoccaggio situati al centro della cellula.
A causa della presenza di una parete cellulare, il citoplasma della cellula vegetale si divide in modo diverso. Nelle cellule vegetali, quando al termine della mitosi il fuso si disgrega, lungo la piastra equatoriale, circa a metà strada fra i due nuclei figli, compaiono alcune vescicole membranose prodotte dall’apparato di Golgi. Spinte lungo i microtubuli da una proteina motrice, queste vescicole si fondono e formano una nuova membrana plasmatica, mentre il loro contenuto contribuisce alla formazione di una piastra cellulare che costituisce l’inizio di una nuova parete cellulare.
A seguito della citodieresi, entrambe le cellule figlie contengono tutte le componenti di una cellula completa. Mentre la ripartizione esatta dei cromosomi è assicurata dalla mitosi, organuli come i ribosomi e i cloroplasti non devono per forza distribuirsi equamente fra le due cellule figlie: è sufficiente che ciascuna cellula ne contenga almeno qualcuno. Di conseguenza, la loro ripartizione fra le cellule figlie non è affidata ad alcun meccanismo dotato di una precisione paragonabile a quella della mitosi.
La mitosi e la riproduzione asessuata
Come abbiamo già detto, gli organismi eucarioti possono riprodursi per via sessuata o asessuata. La riproduzione asessuata, detta anche riproduzione vegetativa, si basa sulla divisione mitotica del nucleo. Una cellula in procinto di dividersi per mitosi può essere un intero organismo unicellulare che a ogni ciclo cellulare riproduce sé stesso, oppure può appartenere a un organismo pluricellulare da cui si stacca un pezzo che darà origine a un nuovo individuo.Alcuni organismi pluricellulari si possono riprodurre liberando cellule risultanti da mitosi e citodieresi; in altri invece si possono distaccare interi pezzi composti da più cellule, che poi crescono per proprio conto. Alcuni cactus come questo Opuntia (lo stesso genere a cui appartiene anche il fico d’India), possiedono apici fragili che si spezzano molto facilmente. I frammenti caduti sul terreno emettono radici e si accrescono per mitosi fino a formare un’intera pianta, geneticamente identica a quella di origine.
Queste cellule a forma di bastoncello sono spore asessuali prodotte da un fungo; ogni spora è geneticamente identica alla cellula che l’ha prodotta per frammentazione.
Nella riproduzione asessuata, la prole è costituita da un clone dell’organismo di partenza: tutti i figli infatti sono geneticamente identici al genitore. Eventuali differenze nella prole possono derivare da mutazioni, o cambiamenti, nel materiale genetico.
La mitosi è un meccanismo estremamente preciso che permette di ottenere cellule sempre uguali tra loro e alle cellule di partenza dal punto di vista cromosomico. Essa si realizza in modo simile in tutte le cellule eucariotiche, sia in quelle degli unicellulari che la utilizzano per la riproduzione asessuata, sia in quelle degli organismi pluricellulari. La divisione cellulare si verifica anche nell’organismo adulto per sostituire le cellule morte o danneggiate.
La riproduzione asessuata è un sistema efficace e molto diffuso in natura per moltiplicare rapidamente il numero di individui. Ma esiste anche un altro meccanismo di divisione della cellula eucariotica, chiamato meiosi, che invece genera diversità genetica. Tale meccanismo è strettamente legato ai processi di riproduzione sessuata: ogni nuovo individuo si sviluppa a partire da una singola cellula (detta zigote), che si forma in seguito alla fecondazione, cioè l’unione di due cellule sessuali (gameti) prodotte dai genitori.
La meiosi implica due successive divisioni del nucleo precedute da un solo evento di duplicazione del materiale genetico; il risultato è la formazione di quattro cellule figlie che presentano un numero di cromosomi dimezzato (aploidi) rispetto alla cellula madre (diploide). Inoltre, mentre i prodotti della mitosi sono geneticamente identici fra loro e alla cellula che li ha generati, la meiosi genera diversità in quanto produce nuove combinazioni geniche, mescolando il materiale genetico come fosse un mazzo di carte.
La meiosi comprende due divisioni nucleari che riducono il numero di cromosomi da diploide ad aploide. La cosa importante da ricordare è che durante la meiosi il nucleo si divide due volte, ma il DNA si duplica una volta sola. Inoltre i prodotti della meiosi, diversamente da quelli della mitosi, sono diversi fra loro e dalla cellula di partenza. Per capire le particolarità del processo meiotico è utile tenere presente i suoi risultati: 1) ridurre il numero di cromosomi da diploide ad aploide; 2) assicurare che ciascuno dei prodotti aploidi possieda una serie completa di cromosomi; 3) favorire la variabilità genetica fra i prodotti.
Durante la prima divisione meiotica ha luogo il crossingover La prima delle due divisioni meiotiche, detta meiosi I, presenta due caratteristiche peculiari:
La meiosi I è preceduta da un’interfase simile a quella della mitosi, che comprende una sottofase S durante la quale si ha la duplicazione di ciascun cromosoma. Ne deriva che ogni cromosoma è composto da due cromatidi fratelli, tenuti insieme da molecole proteiche.
La meiosi I inizia con una lunga profase nel corso della quale la cromatina diventa più compatta e i cromosomi cambiano radicalmente aspetto. I cromosomi omologhi si appaiano aderendo per tutta la loro lunghezza. Questo appaiamento, che prende il nome di sinapsi, perdura per tutto il periodo che va dalla profase I fino al termine della metafase I.
I quattro cromatidi di ciascuna coppia di omologhi formano una struttura che prende il nome di tetrade.
Per esempio, in una cellula diploide umana sono presenti 46 cromosomi che all’inizio della meiosi formano 23 tetradi, ciascuna delle quali contiene due cromatidi; di conseguenza, durante la profase I i cromatidi sono in tutto 92.
A mano a mano che la profase I va avanti, la cromatina continua a compattarsi, tanto che i cromosomi appaiono ancora più spessi. A un certo punto sembra che i centromeri di due cromosomi omologhi si respingano, mentre invece i bracci mostrano dei punti di contatto. Cromatidi di cromosomi omologhi entrano in contatto determinando delle strutture a forma della lettera greca “chi” dette chiasma. Nella figura ne sono evidenziati due. Un chiasma sta a indicare uno scambio di materiale genetico fra cromatidi appartenenti a cromosomi omologhi mediante un processo che i genetisti chiamano crossingover. Di solito i cromosomi cominciano a scambiarsi materiale subito dopo la formazione della sinapsi, ma i chiasmi si rendono visibili soltanto in un secondo momento, quando gli omologhi si respingono.
Lo scambio di DNA mediante il crossingover dà origine a nuove combinazioni del materiale genetico nei cromosomi ricombinanti, accresce la variabilità genetica fra i prodotti della meiosi, in quanto rimescola l’informazione genetica all’interno delle coppie di omologhi.
Lo svolgersi dei complicati eventi della profase I sembra non avere fretta. Mentre la profase mitotica di solito si misura in minuti, e tutta la mitosi raramente richiede più di un’ora o due, la meiosi può durare molto più a lungo. Nell’uomo, le cellule dei testicoli che vanno incontro a meiosi per produrre gli spermatozoi richiedono circa una settimana per la profase I e quasi un mese per l’intero ciclo meiotico. Nella donna, le cellule destinate a diventare ovuli entrano in profase I durante il periodo prenatale, nei primi stadi dello sviluppo fetale, e completano la meiosi alcuni decenni più tardi, nel corso dei cicli ovarici mensili.
La profase I è seguita dalla prometafase I, durante la quale l’involucro nucleare e i nucleoli si dissolvono; contemporaneamente si forma un fuso i cui microtubuli si attaccano ai cinetocori dei cromosomi. I cinetocori di entrambi i cromatidi di ciascun cromosoma si attaccano alla stessa parte del fuso, perciò l’intero cromosoma, composto da due cromatidi, migrerà verso uno dei due poli della cellula. Al momento della metafase I tutti i cromosomi hanno raggiunto la piastra metafasica; fino a questo punto le coppie di omologhi sono tenute insieme dai chiasmi.
I cromosomi omologhi si separano nell’anafase I, quando i singoli cromosomi, ciascuno tuttora formato da due cromatidi, sono spinti ai poli; diversamente dalla mitosi, qui uno dei due cromosomi omologhi migra verso un polo mentre l’altro raggiunge il polo opposto (ricorderai che durante l’anafase mitotica avviene invece la separazione dei cromatidi fratelli). Ciascuno dei due nuclei figli prodotti da questa divisione contiene quindi una sola serie di cromosomi, e non due serie come il nucleo diploide di partenza.
Tuttavia ognuno di questi cromosomi, essendo formato da due cromatidi e non da uno soltanto, ha un contenuto di cromatina doppio rispetto a un cromosoma che si trovi al termine di una divisione mitotica.
In alcuni organismi, all’anafase I segue la telofase I, durante la quale si riforma l’involucro nucleare, seguita da un’interfase, detta intercinesi, simile all’interfase mitotica. Durante l’intercinesi la cromatina è parzialmente despiralizzata, tuttavia non avviene una duplicazione del materiale genetico, perché tutti i cromosomi sono già formati da due cromatidi. Inoltre, nell’intercinesi i cromatidi fratelli non sono geneticamente identici perché il fenomeno del crossingover verificatosi nella profase I ha rimescolato il materiale genetico. In altri organismi, al termine dell’anafase I i cromosomi passano direttamente alla seconda divisione meiotica.
La seconda divisione meiotica separa i cromatidi La meiosi II assomiglia per molti versi alla mitosi.
Durante la profase II i cromosomi si condensano nuovamente. Nella metafase II, in ciascuno dei due nuclei prodotti dalla meiosi I, i cromosomi si allineano sulla piastra equatoriale.
I centromeri dei cromatidi fratelli si separano e, nell’anafase II, i cromosomi figli migrano verso i poli. Infine, le cellule si dividono dando origine a quattro gameti aploidi.
Il numero, la forma e le dimensioni dei cromosomi metafasici costituiscono il cariotipo Per comprendere la meiosi è necessario conoscere meglio le caratteristiche dei cromosomi presenti in una cellula eucariotica, soprattutto per quanto riguarda il loro numero e il loro aspetto.
Come abbiamo detto, quando le cellule si trovano nella metafase della mitosi, è possibile individuare e contare i singoli cromosomi. Per alcuni organismi si tratta di un compito relativamente semplice, grazie a tecniche capaci di cogliere le cellule in metafase e di separare i cromosomi. A questo punto si può scattare una microfotografia della serie cromosomica completa, per poi disporre in modo ordinato le immagini dei singoli cromosomi. Si preleva la cellula da analizzare che può essere un linfocita prelevato dal sangue o una cellula del liquido amniotico, comunque una cellula nucleata e si avvelena con la colchicina che blocca la divisione cellulare mitotica in metafase. Il microscopio collegato ad un computer permette il trasferimento della immagine ed il riconoscimento dei singoli cromosomi in base alla lunghezza, alla posizione del centromero e al caratteristico disegno a bande che si rende visibile quando vengono colorati e si osservano a ingrandimento maggiore.
Gli errori nella meiosi portano a formule cromosomiche anomale In un processo complesso come la divisione cellulare capita che talvolta qualcosa vada storto. Può succedere che una coppia di cromosomi omologhi non si scinda alla meiosi I, oppure che i cromatidi fratelli non si separino durante la meiosi II o durante la mitosi. Un evento di questo tipo prende il nome di nondisgiunzione. Viceversa, può succedere che i cromosomi omologhi non rimangano attaccati. In entrambi i casi il risultato è una o più cellule aneuploidi, cioè con un numero di cromosomi in più o in meno.
Per esempio, se durante la formazione di una cellula uovo umana entrambi i membri della coppia di cromosomi 21 all’anafase si spostano verso lo stesso polo, i gameti risultanti conterranno zero oppure due cromosomi 21. Se una cellula uovo con due cromosomi 21 viene fecondata da uno spermatozoo normale, lo zigote risultante ne conterrà tre copie: sarà cioè trisomico per il cromosoma 21.
Un bambino con un cromosoma 21 supplementare presenta la sindrome di Down caratterizzata da ritardo variabile nello sviluppo, caratteristiche somatiche particolari a livello delle mani, della lingua e delle palpebre, possibile tendenza a sviluppare malformazioni cardiache e malattie come la leucemia.
Se invece viene fecondato un ovulo che non ha ricevuto alcun cromosoma 21, lo zigote ne conterrà una sola copia: sarà monosomico per il cromosoma 21. Nella nostra specie, nessuna monosomia a carico di cromosomi somatici dà origine a embrioni vitali.
A carico dei cromosomi possono verificarsi anche altri eventi anomali. In un processo chiamato traslocazione, un pezzo di cromosoma si stacca e va ad attaccarsi a un altro cromosoma. Per esempio, una grossa porzione del cromosoma 21 si può trasferire su un altro cromosoma: gli individui che, insieme ai due normali cromosomi 21, ereditano questo «pezzo» di cromosoma 21 traslocato, svilupperanno anch’essi la sindrome di Down.
Negli zigoti umani le trisomie (e le corrispondenti monosomie) sono più frequenti di quanto si creda, interessando il 1030% dei concepimenti totali; tuttavia, molti degli embrioni che si sviluppano da zigoti aneuploidi non arrivano alla nascita e molti di quelli che lo fanno muoiono entro il primo anno di età. Spesso le aneuploidie che riguardano cromosomi diversi dal 21 risultano letali per l’embrione e sono responsabili del fatto che almeno un quinto di tutte le gravidanze accertate si risolve in un aborto spontaneo entro i primi due mesi di gestazione.
Fonte: http://www.ianua.com/patrizia/scuola/file/biologia/divisione%20cellulare1.docx
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Autore del testo: non indicato nel documento di origine
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