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Caratteristiche generali della segmentazione
La segmentazione consiste in una serie di divisioni mitotiche sincrone , con le quali l'enorme volume del citoplasma dell'uovo e' suddiviso in numerose cellule nucleate più piccole. Queste cellule tipiche dello stadio di segmentazione sono chiamate blastomeri. Nella maggior parte delle specie durante la segmentazione non c'è aumento del volume dell'embrione poiché le mitosi susseguono rapidamente senza un periodo di accrescimento cellulare, diversamente dalle normali mitosi: in cui la cellula madre si ingrandisce fin quasi a raddoppiare il volume e poi si divide.
Un uovo di rana può dividersi in 37.000 cellule in appena 43 ore. Le mitosi durante la segmentazione dell’ embrione di Drosophila avvengono ogni 10 minuti per oltre 2ore ed in 12 ore formano circa 50.000 cellule. Questo drammatico aumento del numero delle cellule si può vedere paragonando la segmentazione con gli altri stadi dello sviluppo.In tal modo il volume del citoplasma viene suddiviso in cellule sempre più piccole ed il rapporto del volume del citoplasma rispetto a quello del nucleo diventa sempre più piccolo.
La diminuzione del volume del citoplasma rispetto a quello del nucleo è cruciale per l’attivazione temporale di determinati geni. Per esempio in Xenopus laevis la trascrizione di nuovi messaggi non è attivata se non dopo 12 divisioni. Dopodiché la velocità di segmentazione diminuisce, I blastomeri diventano mobili ed i geni nucleari cominciano ad essere trascritti. Questo stadio è chiamato transizione di media blastula (mid-blastula transition). Si pensa che qualche fattore nell’uovo venga titolato dalla cromatina appena formata perché il momento della transizione può essere cambiato sperimentalmente alterando il rapporto della cromatina rispetto al citoplasma. (Newport and Kirschner 1982a,b; Edgar et al. 1986). Quindi la segmentazione inizia appena dopo la segmentazione e termina appena dopo che l’embrione ha raggiunto il rapporto nucleo citoplasma tipico della specie.
In questo quadro generale la segmentazione dei mammiferi rappresenta una eccezione, le mitosi durano circa 12-24 ore. La seconda differenza è la particolare posizione reciproca dei blastomeri dovuta al fatto che uno dei due blastomeri si divide secondo un piano meridiano, mentre l’altro secondo un piano equatoriale. Si viene così a determinare una simmetria che viene definita rotazionale.
La segmentazione è il risultato di due processi ciclici coordinati, dovuti a componenti del citoscheletro: il primo è la cariocinesi: la divisione mitotica del nucleo; il secondo è la citodieresi , la divisione della cellula. Tuttavia nella segmentazione della Drosophila non si formano cellule distinte prima che il nucleo dello zigote non sia andato incontro a parecchie divisioni mitotiche nella parte centrale dell’uovo generando nuclei immersi nell’ooplasma
Gli organismi realizzano vari tipi di segmentazione determinati da due parametri:
(1) dai fattori che nel citoplasma dell'uovo che determinano la simmetria della segmentazione, poiché stabiliscono l'orientamento del fuso mitotico, agente meccanico della cariocinesi. (2) dalla quantità e dalla distribuzione delle proteine del tuorlo che fanno sì che la segmentazione sia completa (oloblastica) o parziale (meroblastica).
La quantità e la distribuzione del tuorlo determina dove può avvenire la segmentazione e la grandezza relativa dei blastomeri.
Il destino dei blastomeri durante la segmentazione può essere specificato da interazione cellula e cellula o dalla distribuzione asimmetrica dei fattori di trascrizione, che attivano o reprimono la trascrizione di geni specifici nelle cellule in cui sono localizzati.
I meccanismi che regolano le divisioni cellulari durante la segmentazione
Le mitosi che si susseguono durante la segmentazione sono particolari poiché i blastomeri si dividono molto velocemente, saltando il periodo di attesa fra una mitosi e l'altra (cioè le fasi G1 e G2 del ciclo cellulare), che consente alle cellule figlie di accrescersi.
Il passaggio dalla fecondazione al processo di fecondazione avviene per l'attivazione del Fattore che promuove la maturazione (Maturation Promoting Factor, MPF), identificato quale il principale responsabile della ripresa delle divisioni meiotiche nelle uova di rane ovulate. Esso agisce durante la segmentazione regolando il ciclo bifasico dei primi blastomeri.
L'attività dell'MPF va incontro a fluttuazioni cicliche nelle cellule in mitosi, è più alta nella fase M ed è nulla nella fase S. L'MPF possiede una subunità grande: la ciclina B ed una subunità piccola: la proteina cdc2, chinasi dipendente dalla ciclina. La ciclina B viene sintetizzata e si accumula nella fase S venendo successivamente degradata da proteasi quando le cellule entrano nella fase M. Poiché l'attività chinasica della subunità cdc2 dell'MPF dipende dalla ciclina, la comparsa e degradazione ciclica della ciclina B è una fattore chiave della regolazione delle mitosi. Si possono sperimentalmente bloccare le cellule in fase S incubandole con un inibitore della sintesi proteica ed impedendo così la sintesi della ciclina B. La proteina chinasi cdc2 può fosforilare molte proteine. Uno dei suoi bersagli è l'istone H1 la cui fosforilazione potrebbe avviare la condensazione dei cromosomi. Un altro bersaglio sono le proteine laminine che formano l'involucro nucleare, tali proteine iperfosforilate causano la frammentazione dell'involucro stesso. Viene anche fosforilata l'RNA polimerasi, con il conseguente blocco della trascrizione e la miosina citoplasmatica che diviene inattiva e priva di attività ATPasica.
Il ruolo dei componenti del citoscheletro nella mitosi
La cariocinesi e la citodieresi sono i processi ciclici coordinati responsabili della segmentazione. La cariocinesi è la divisione mitotica del nucleo ed il fattore meccanico responsabile di questa divisione è il fuso mitotico, costituito da microtubuli composti di tubulina. La citodieresi è la divisione della cellula ed il fattore meccanico responsabile di tale divisione è l'anello contrattile, composto di microfilamenti di astina, che forma una banda corticale distinta, dello spessore di 0,1 µm. I microfilamenti d actina si trovano principalmente nella parte corticale dell’uovo, più che nel citoplasma centrale. Quest’anello contrattile esiste soltanto durante la segmentazione e si estende per 8 –10 µm verso il centro dell’uovo. Esso è responsabile delle forze che si esercitano sullo zigote dividendolo nei blastomeri come “un laccio di borsellino intercellulare” che si stringe attorno all’uovo a mano a mano che la segmentazione procede. Questo stringersi dell’anello di microfilamenti produce il solco di segmentazione. Se l’anello contrattile viene distrutto la citocinesi si arresta. La cariocinesi e la citodieresi sono due sistemi coordinati fra di loro. Il fuso mitotico e l'anello contrattile sono perpendicolari fra di loro ed il fuso passa all'interno dell'anello contrattile. Il piano di segmentazione è perpendicolare al fuso mitotico e dà origine a due blastomeri generalmente equivalenti. I microfilamenti di actina, che costituiscono l'anello contrattile, si trovano principalmente nella parte corticale dell'uovo ed a mano a mano che esso si stringe provoca la formazione del solco di segmentazione.
Il numero e la localizzazione dei solchi delle divisioni di segmentazione sembrano essere controllati dai microtubuli dell’aster . Questi aster sono i “raggi” formati dai microtubuli che si estendono dai poli del fuso mitotico verso la periferia.La normale segmentazione avviene solo se è presente una coppia di aster e le uova fecondate da più spermatozoi (ricevendo cetrioli da ogni spermatozoo) , formano solche di segmentazione multipli all’interno dello stesso uovo.
La seconda dimostrazione della correlazione dell’aster al solco di segmentazione viene da esperimenti in cui la direzione della segmentazione viene modificata sottoponendo l’uovo a pressione. Infatti quando uno zigote di rana o di riccio di mare viene compresso delicatamente fra due vetrini, le direzioni delle prime tre segmentazioni erano tutte perpendicolari al piano del vetrino. Quindi il piano della terza divisione di segmentazione (che normalmente è parallelo all’equatore dell’oocito) è ruotato di 90° e la direzione del solco di segmentazione dipende dall’orientamento del fuso mitotico.
Sebbene la cariocinesi e la citodieresi siano solitamente coordinate, esse possono anche non esserlo in determinati casi, ad esempio nelle uova di insetti la cariocinesi avviene più vote senza che si verifichi la citodieresi.
I vari tipi di segmentazione embrionale
Il tipo di segmentazione embrionale caratteristico di una specie è determinato da due parametri principali: 1) la quantità e la distribuzione del vitello nel citoplasma 2) fattori che nel citoplasma dell'uovo influiscono sull'orientamento del fuso mitotico e quindi anche sull'orientamento del piano di segmentazione.
Sia nelle uova che contengono poco vitello ed uniformemente distribuito, uova isolecitiche, come nel riccio di mare e nei mammiferi, che in quelle che contengono una maggiore quantità di tuorlo localizzato prevalentemente al polo vegetativo, uova mesolecitiche, come negli anfibi la segmentazione è oloblastica, il solco di segmentazione divide completamente l'uovo. Le uova telolecitiche, come quelle degli insetti, pesci, rettili ed uccelli, che contengono notevoli quantità di tuorlo hanno una divisione meroblastica, cioè parziale. Il solco di segmentazione non penetra nella porzione di citoplasma ricca di vitello. Le uova degli insetti hanno il vitello al centro dell'uovo, uova centrolecitiche, e le divisioni di segmentazione interessano soltanto il margine di citoplasma che si trova alla periferia della cellula (segmentazione superficiale). Le uova dei pesci, rettili ed uccelli presentano solo una piccola regione priva di tuorlo, al polo animale, e le divisioni cellulari interessano solo questa regione dando origine ad una segmentazione discoidale.
L'orientamento dei fusi mitotici dà origine a vari tipi di simmetria: radiale, spirale, bilaterale, rotazionale.
Alcuni esempi di specificazione del destino cellulare che avvengono durante la segmentazione.
Una divisione cellulare è detta asimmetrica quando produce due cellule figlie con proprietà diverse l'una dall'altra, indipendentemente da fattori ambientali. Le proprietà di queste cellule derivano perciò dalla loro genealogia, lineare. Le diverse proprietà delle due cellule figlie dipendono dalla diversa distribuzione di fattori citoplasmatici che può essere dovuta a diversi meccanismi.
1) le molecole sono legate al citoscheletro dell'uovo e vengono passivamente acquisite dalle cellule,
2) le molecole vengono trasportate attivamente in una delle due cellule lungo il citoscheletro
3) le molecole si associano ad uno specifico centrosoma e lo seguono in una delle due cellule risultanti dalla mitosi.
Un esempio eclatante di divisione asimmetrica è dato dalla prima divisione di segmentazione di Ascaris in cui fu osservato da Boveri il fenomeno della diminuzione cromosomica. Il primo piano di segmentazione, equatoriale, separa la metà animale, che presenta la frammentazione dei cromosomi, da quella vegetativa in i cromosomi restano integri e daranno origine alla linea germinale. Anche nella Drosophila le cellule germinali vengono specificate da determinanti citoplasmatici che sono contenuti nell'estremità posteriore dell'uovo.
Nel mollusco Dentalium poco prima della prima della prima divisione di segmentazione l'uovo presenta un'espansione globosa di citoplasma. Tale espansione è chiamata globo polare , resta collegato solo ad uno dei primi due blastomeri e contiene principalmente i determinanti citoplasmatici per i suoi organi mesodermici: muscoli, bocca.
Fonte: http://www.scienzebiologiche.unina.it/biosvi/Lez_3_Segmentazione.doc
Sito web da visitare: http://www.scienzebiologiche.unina.it
Autore del testo: non indicato nel documento di origine
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