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TESSUTO MUSCOLARE
Sulla base delle caratteristiche anatomiche il tessuto muscolare viene suddiviso in tessuto muscolare striato e tessuto muscolare liscio.
Una ulteriore classificazione in base all’innervazione divide i muscoli in:
Il tessuto muscolare cardiaco, presente solo nel cuore, è di una tipologia intermedia perché possiede proprietà che appartengono sia al muscolo scheletrico che a quello della parete degli organi cavi.
Anatomicamente si definisce striato, ma le sue funzioni sono proprie di quelle dei muscoli involontari.
Eccezion fatta per il muscolo cardiaco, il tessuto muscolare striato è detto anche scheletrico, in quanto costitutivo dei muscoli dell’apparato scheletro-muscolare.
Funzioni principali del muscolo scheletrico sono:
Le cellule muscolari scheletriche hanno alcune fondamentali caratteristiche che permettono loro di svolgere le proprie funzioni:
Tali caratteristiche sono legate alla struttura microscopica delle cellule muscolari scheletriche.
Il muscolo scheletrico è costituito da fasci di grosse cellule multinucleate che possono raggiungere 80 micron di diametro e parecchi centimetri di lunghezza, dotate di una tipica struttura a bande responsabile della denominazione “muscolo striato”.
Tale striatura è dovuta a una disposizione altamente organizzata delle strutture subcellulari.
Al microscopio elettronico sono visibili fasci di filamenti disposti lungo l’asse maggiore della cellula, denominati miofibrille.
Una guaina di connettivo, endomisio, riveste la membrana delle cellule muscolari ( sarcolemma) ed e a sua volta contigua ad un’altra guaina connettivale, perimisio, che permette un solido aggancio ai tendini.
Il sistema muscolo-scheletrico è disposto, attraverso tale sistema di guaine perimisio ed endomisio, contiguo al sarcolemma , in modo che gran parte dei carichi gravitazionali siano sopportati dallo scheletro e dai legamenti.
Il sarcolemma separa lo spazio extracellulare dal sarcoplasma, che contiene l’apparato contrattile, e si introflette nel sarcoplasma attraverso un sistema di piccoli tubuli trasversali, tubuli T, che formano una rete all’interno della cellula in prossimità dei capi terminali dei filamenti spessi.
I tubuli T hanno lo scopo di estendere all’interno la superficie del sarcolemma, e quindi di veicolarne la depolarizzazione.
I tubuli T sono situati in stretta vicinanza con le membrane del reticolo sarcoplasmatico che circonda le miofibrille.
Il reticolo sarcoplasmatico è una struttura simile al reticolo endoplasmatico.
E’ formato da un sistema di membrane intracellulari altamente specializzate, che racchiudono delle sacche, denominate cisterne, e costituisce un compartimento dove viene immagazzinato il Ca++ in elevata quantità.
Il tubulo T unito ai due tubuli delle cisterne che lo affiancano da entrambi i lati, costituisce la cosiddetta triade.
Tale struttura è consona ad una ottimale funzione cellulare.
Le fibre muscolari scheletriche contengono strutture che non si trovano in altri tipi di cellule, le miofibrille.
La struttura a bande che compare nel muscolo scheletrico è dovuta proprio alla presenza, nelle miofibrille, di due tipi di filamenti, i filamenti spessi, costituiti da principalmente una proteina denominata miosina, e quelli sottili costituiti da actina, troponina e tropomiosina.
La struttura di un apparato riflette sempre in maniera diretta la sua funzione: lo sviluppo di forza da parte della cellula muscolare dipende dal particolare citoscheletro della cellula.
I filamenti sottili si intredigitano con quelli spessi e costituiscono, nel loro insieme, il sistema contrattile.
L’unità del sistema contrattile delle miofibrille è denominata sarcomero.
Il sarcomero può essere suddiviso in bande, a loro volta attraversate da linee:
Il sarcomero è il segmento compreso tra due linee Z.
Le molecole proteiche principali costituenti dei filamenti sono 4:
Esiste anche un numero sempre in crescita ( dovuto al fatto che la ricerca biomolecolare è tuttora in corso ) di proteine diverse, che formano i dischi Z o le linee M.
I filamenti sottili sono costituiti da actina, tropomiosina e troponina.
( le zone in cui si va ad “agganciare” la miosina ) nel muscolo a riposo, sono ricoperti da molecole di tropomiosina che non ne permettono l’interazione. Le molecole di troponina bloccano a loro volta la tropomiosina nella posizione di riposo.
I filamenti spessi sono costituiti quasi esclusivamente da miosina, ed hanno la forma di “mazze da golf”, con la testa spostata all’esterno del filamento. Le teste della miosina sono piegate ad angolo e si dirigono verso le molecole di actina dei filamenti sottili vicini.
Dal momento che si dispongono a “ponte” tra filamenti adiacenti sono usualmente chiamate
“ponti trasversali”.
La contrazione dei muscoli scheletrici è volontaria e controllata dalle vie motorie del S.n.c.
Ogni cellula muscolare di mammifero è innervata da una branca di un nervo motorio.
Le cellule muscolari scheletriche sono stimolate da un tipo particolare di neuroni, i neuroni motori o motoneuroni, che si uniscono al sarcolemma nella giunzione neuromuscolare.
Il processo generale mediante il quale la depolarizzazione del sarcolemma provoca il rilascio del Ca++ nel mioplasma e il successivo legame del Ca++ ai siti regolatori per iniziare i cicli dei ponti trasversali è chiamato accoppiamento eccitazione-contrazione.
Il ciclo eccitazione - contrazione-rilasciamento nei muscoli scheletrici e cardiaci dei vertebrati avviene in queste fasi:
Per avere un accorciamento apprezzabile del sarcomero le teste di miosina si devono attaccare e staccare dall’actina, devono cioè attaccarsi, piegarsi tirando i filamenti, staccarsi e riattaccarsi in un punto più distante dei filamenti sottili
( ciclo dei ponti trasversali ).
Questa teoria sulla contrazione muscolare è detta infatti “teoria dello scorrimento dei filamenti”.
Gli ioni calcio dopo essere stati rilasciati nel citoplasma e avere indotto la contrazione dei filamenti vengono ricondotti all’interno delle cisterne del reticolo sarcoplasmatico; in pochi millisecondi la maggior parte del calcio viene di nuovo segregato.
I vettori di trasporto attivo del reticolo sarcoplasmatico hanno affinità per il calcio maggiore delle molecole di troponina, perciò si staccano da queste e ritornano nelle cisterne.
Una volta che si libera dal legame con il calcio la troponina torna nella posizione di riposo e blocca ancora una volta i siti dell’actina.
I ponti trasversali in questo modo non possono più agganciare l’actina. La fibra muscolare può ancora rimanere in stato di contrazione, ma forze esterne la tirano per allungarla e riportarla allo stato di riposo.
L’energia richiesta per la contrazione muscolare è fornita dalla ATP.
La contrazione muscolare richiede un apporto costante di ATP a un ritmo commisurato al consumo.
L’interazione tra actina e miosina, che si associa infatti all’idrolisi dell’ATP, si può definire fondamentalmente un processo di trasduzione chemiomeccanica, tramite il quale nel muscolo l’energia chimica viene convertita in energia meccanica.
In posizione di riposo ogni ponte trasversale è legato ad una molecola di ATP, dalla quale “riceve” energia. L’apparato in stato di riposo accumula quindi energia ed è pronto a scattare
( similitudine con gli elastici di una fionda ).
Una volta che gli ioni calcio hanno ”distratto” la troponina dalla posizione di blocco la miosina si lega all’actina e rilascia questa energia per flettersi e riportarsi nella posizione iniziale, trascinando il filamento, ma il ponte resta legato all’actina finchè non lega un'altra molecola di ATP. Questo ciclo si ripete nel tempo finchè è disponibile ATP e i siti di actina sono “attaccabili”.
I meccanismi di produzione di ATP da parte del muscolo sono principalmente 3, anche se l’importanza relativa di questi diversi meccanismi varia a seconda del tipo di cellula muscolare
I corpi cellulari delle fibre motrici ( o motoneuroni a ) sono situati nel corno ventrale del midollo spinale, e i loro assoni escono attraverso la radice ventrale raggiungendo il muscolo con il nervo misto periferico. Nei mammiferi i nervi motori si ramificano nel muscolo e ciascun terminale assonico innerva una singola cellula muscolare.
Una unità motoria è costituita da una fibra nervosa e da tutte le cellule muscolari da essa innervate.
L’unità motoria costituisce l’unità funzionale del muscolo, perché tutte le cellule che la compongono si contraggono in modo sincrono quando la fibra muscolare si eccita.
Le cellule muscolari di una unità motoria non sono segregate in gruppi distinti, ma sono frammiste alle cellule di altre unità.
Come già accennato ogni fibra muscolare scheletrica è innervata da un neurone motore, detto anche neurone motore somatico, una delle tante cellule nervose che formano un nervo motore somatico.
In alcune unità motorie una singola fibra nervosa innerva solo poche fibre muscolari, in altre un numero molto maggiore, cosicchè l’impulso può provocare la contrazione di poche fibre ( una dozzina ) o moltissime fibre ( centinaia ).
Più piccolo è il numero di fibre innervate, maggiore è la precisione del movimento Ý es. nella mano.
Le unità motorie dei grandi muscoli addominali non necessitano di una grande precisione, e coinvolgono anche più di cento fibre muscolari.
La liberazione di Ca++ dal reticolo sarcoplasmatico dipende dal livello del potenziale di membrana.
Il potenziale soglia ( detto soglia meccanica o stimolo soglia ) per l’apertura dei canali del Ca++ del reticolo sarcoplasmatico ha un valore di circa –50mV.
I potenziali d’azione delle cellule muscolari sono piuttosto uniformi. Pertanto il segnale elettrico che determina l’attivazione muscolare è sempre costante e comporta il rilascio di quantità altrettanto costanti e di Ca++.
Un singolo potenziale d’azione libera nel muscolo scheletrico una quantità di Ca++ sufficiente per la piena attivazione dell’apparato contrattile; tuttavia il Ca++ viene risegregato rapidamente nel reticolo sarcoplasmatico, ancora prima che il muscolo abbia sviluppato la sua massima forza.
Pertanto la risposta subliminale provocata da un singolo potenziale d’azione, chiamata scossa, avviene secondo il principio del tutto o nulla:
quando sono stimolate le fibre muscolari scheletriche si contraggono con tutta la forza possibile, oppure non si contraggono affatto.
Il livello minimale di stimolo necessario a fare contrarre una fibra è detto “stimolo soglia”.
La forza di contrazione di una fibra varia invece al variare, ad es. della temperatura Ýse una fibra è più calda del normale, gli ioni calcio diffondono in modo più efficiente e la fibra si contrae con forza maggiore perché vi sono maggiori interazioni tra actina e miosina.
E’ dimostrato che, entro determinati limiti, una fibra con temperatura elevata si contrae con maggior forza di una con temperatura minore ( riscaldamento degli atleti? ).
Un unico stimolo a livello soglia produce una rapida contrazione del muscolo, detta appunto contrazione singola.
Il muscolo si contrae qualche frazione di secondo più tardi rispetto a quando viene applicato lo stimolo, poi si contrae fino ad un accorciamento massimo, per poi tornare allo stato di partenza.
Le fasi di una contrazione singola si possono riassumere in :
Le contrazioni singole avvengono frequentemente nelle singole unità motorie, ma raramente nell’intero muscolo; le unità motorie sono innervate da neuroni singoli che normalmente non vengono eccitati in maniera sincrona.
Ciò avviene dietro stimolazione elettrica intensa ( defibrillatore ) o in seguito a superattività del sistema nervoso.
La forza di contrazione di una fibra aumenta in modo graduale, a “gradini”, come una scala, quando una serie di contrazioni semplici si verificano indipendentemente nell’arco si un secondo;
un muscolo dopo che si è contratto già una volta, si contrae con forza maggiore di quella della prima contrazione.
Questo fenomeno, applicato in pratica dagli atleti quando si riscaldano, non è del tutto spiegato ma pare in relazione con l'elevarsi della temperatura nei muscoli in attività.
Ripetute stimolazioni dei muscoli provocano alla fine un affievolimento della risposta, diminuiscono cioè eccitabilità e contrattilità finchè il muscolo non risponde neppure a stimoli molto intensi Ýfenomeno della fatica muscolare. L’affaticamento completo di un muscolo nel corpo è un fenomeno molto raro; si osserva invece quando si stimola un muscolo isolato.
Potenziali d’azione ripetitivi possono provocare sommazione di scosse, dette contrazioni tetaniche o semplicemente tetano.
Il muscolo non ha tempo di rilasciarsi prima che arrivi un altro stimolo, cosicchè le onde di contrazione si sommano.
Il tetano può essere incompleto, quando esistono brevi periodi di rilasciamento tra il picco di una scossa e un’altra, o completo, quando i picchi delle scosse si fondono in un unico picco prolungato. perché gli impulsi di Ca++ che vengono liberati in modo ripetitivo con ciascun potenziale d’azione si sommano e mantengono nel mioplasma concentrazioni di Ca++ che saturano la troponina.
In un organismo normale il tetano deriva da contrazioni coordinate di differenti unità motorie all’interno di un muscolo. E’ il tipo di contrazione svolto dai muscoli scheletrici normali nella maggior parte dei casi.
La contrazione tonica è uno stato di contrazione continua e parziale. In ogni momento un piccolo numero sul totale delle fibre di un muscolo si trova in stato di contrazione, producendo uno stato di tensione nel muscolo.
La contrazione tonica è caratteristica dei muscoli di tutti gli individui normali in stato di veglia, ed è particolarmente importante nel mantenimento della postura.
I muscolo che possiedono un tono minore del normale sono detti flaccidi, mentre quelli in tono più elevato del normale sono detti spastici.
Il tono posturale viene mantenuto da meccanismi di retroazione ( feedback ) negativa, regolati da centri che si trovano nel sistema nervoso centrale, precisamente nel midollo spinale.
Nei muscoli e nei tendini sono presenti terminazioni sensitive di tensione che misurano il grado di tensione di un muscolo e inviano tale informazione ai centri. Se la tensione si allontana da valori prestabiliti vengono attivati dei neuroni motori somatici che aggiustano la forza di contrazione tonica. Questo tipo di meccanismo è inconscio.
Una contrazione isotonica è una contrazione durante la quale la tensione all’interno del muscolo rimane la stessa, mentre la lunghezza del muscolo cambia. Tutta l’energia della contrazione serve per fare scivolare i filamenti sottili e accorciare i sarcomeri. In una contrazione isotonica è come se i filamenti di miosina vincessero una sorta di “tiro alla fune” contro un peso che il muscolo può spostare, producendo quindi lavoro.
In una contrazione isotonica viene prodotto lavoro, perché si può spostare un peso.
Una contrazione isometrica è una contrazione in cui aumenta progressivamente la tensione all’interno del muscolo, ma la lunghezza del muscolo rimane invariata ( es braccia contro
un muro Ý il muro non si sposta ma si avverte nei muscoli tensione crescente ).
Il lavoro che si compie in una contrazione isometrica è quello di un irrigidimento per resistere a una forza, senza però compiere un movimento.
Nelle contrazioni isometriche è come se la tensione prodotta dai ponti trasversali non possa superare il peso applicato al muscolo.
Per usare la similitudine del tiro alla fune Ý è come se i ponti trasversali della miosina raggiungessero un pareggio , cioè resistono al peso applicato ma non riescono a spostarlo.
La maggior parte dei movimenti del nostro corpo deriva dalla combinazione di entrambi i tipi di contrazioni.
Intensità graduabile:
I muscoli scheletrici non si contraggono, al pari delle fibre, secondo il principio del tutto o nulla, ma si contraggono con una intensità che può variare di volta in volta, in base al principio dell’intensità graduabile.
Si può graduare la forza di un movimento in relazione alle esigenze di un compito specifico.
Vari fattori contribuiscono al fenomeno dell’intensità graduabile:
La sua anatomia funzionale è molto simile a quella del muscolo scheletrico, ma differisce per le caratteristiche legate specificamente alla propria funzione.
La fibra muscolare cardiaca non è però affusolata come quella scheletrica, ed è unita a quella di altre cellule attraverso giunzioni dette dischi intercalari, che hanno funzioni meccaniche ed elettriche.
I dischi intercalari che uniscono le cellule fanno si che queste formino una massa unitaria, detta sincizio, in cui sono anatomicamente ed elettricamente congiunte. In tale modo le fibre muscolari cardiache costituiscono una lamina contrattile unitaria attorno a ogni cavità del cuore; tale lamina può condurre un singolo impulso attraverso un sarcolemma virtualmente unico, caratteristica necessaria per una contrazione sincrona e coordinata.
I tubuli T e il reticolo sarcoplasmatico sono leggermente diversi da quelli del muscolo scheletrico Ý i tubuli T sono più grandi ed affiancati da una sola cisterna ( formano quindi una diade e non una triade )
La muscolatura liscia è presente nel sistema circolatorio e linfatico, nelle vie aeree, nel tratto gastrointestinale e nell’apparato urogenitale.
E’ innervata dal sistema nervoso autonomo.
STRUTTURA
Le cellule del muscolo hanno dimensioni variabili, a seconda della struttura in cui si trovano, e vanno da 3-5 mm di diametro a 80-400 mm di lunghezza.
Sono di forma generalmente affusolata, con un singolo nucleo centrale.
Citoscheletro, membrane ed apparato contrattile sono molto diversi da quelli del muscolo scheletrico.
Non ci sono i tubuli T e il reticolo sarcoplasmatico è poco organizzato.
Il meccanismo di accoppiamento tra impulsi extracellulari ed apparato contrattile coinvolge tre membrane:
1 ) Sarcolemma ( membrana cellulare vera e propria ).
2 ) Caveole ( introflessioni del sarcolemma, a forma di sacca, che comunicano con l’esterno della
cellula )
3 ) Reticolo sarcoplasmatico ( formazione analoga al reticolo endoplasmatico, a forma di rete
tubulare presente lungo tutta la cellula )
Non sono presenti nel muscolo liscio le placche motrici: lungo le fibre nervose autonome ( che innervano il muscolo liscio ) si trovano delle varicosita’ che liberano i neurotrasmettitori, i quali diffondono fino al sarcolemma.
SISTEMA CONTRATTILE
Esiste una notevole differenza strutturale ( e quindi funzionale ) tra muscolo liscio e muscolo scheletrico.
I miofilamenti di actina e miosina sono disposti in maniera molto diversa da quella della muscolatura scheletrica o cardiaca.
Sono presenti filamenti sottili di actina, attaccati al citoscheletro, i quali si sovrappongono a filamenti spessi di miosina.
Questi filamenti sono disposti lungo l’asse longitudinale della cellula, e quando si accorciano si possono verificare anche dislocazioni angolari.
I filamenti sottili sono ancorati ai corpi densi, sparsi nella cellula, o alle aree dense, presenti a intervalli regolari lungo il sarcolemma.
I corpi densi e le aree dense sono formazioni analoghe ai dischi Z delle cellule muscolari striate.
Il meccanismo di accorciamento si basa, come quello del muscolo scheletrico, sull’azione dei ponti trasversali di miosina sui filamenti di actina, ma nel caso del muscolo liscio il Ca++ attiva la contrazione attraverso un meccanismo biochimico differente, legandosi ad una proteina denominata calmodulina.
Il citoscheletro trasmette al sarcolemma la forza generata dai ponti trasversali e quando i ponti trasversali tirano i filamenti sottili unitamente, la cellula assume un aspetto polilobato.
Tra le miocellule lisce esiste una connessione extracellulare che fa si che la loro contrazione generi forza.
Esse sono interconnesse attraverso vari tipi di giunzioni, che si differenziano in relazione alla funzione degli organi in cui sono poste.
Tali giunzioni possono essere di natura chimica, elettrica, oppure gap-junctions, ossia giunzioni comunicanti, più tipiche nei muscoli di tipo fasico.
UNITA’ FUNZIONALE
Nel muscolo liscio l’unità funzionale equivalente all’unità motrice del muscolo scheletrico è costituita da fasci o strati di miocellule.
Questo sistema contrattile è accoppiato anatomicamente attraverso le membrane delle cellule.
Le miocellule lisce non sono inserite in punti di ancoraggio fissi come quelle del muscolo scheletrico, ma sono connesse l’una all’altra e, assieme, al connettivo extracellulare.
I muscoli lisci sono caratterizzati, proprio per la specifica funzione che hanno, da un basso consumo di ATP
CLASSIFICAZIONE
Vi sono due tipi di muscolatura liscia:
1 ) La muscolatura viscerale è caratterizzata dalla fusione delle fibre, attraverso giunzioni comunicanti, in lamine grandi e continue, similmente al sincizio che si osserva nel muscolo cardiaco. Questo tipo di muscolatura liscia è presente nelle pareti degli organi cavi del tratto gastrointestinale, e dei sistemi urinario e genitale.
Anche questa muscolatura presenta autoritmicità ossia capacità di autoeccitarsi e contrarsi ritmicamente ( es di contrazioni abbastanza consistenti Ý le contrazioni degli organi cavi per fare progredire il contenuto, )
Il movimento, detto peristalsi, muove il cibo lungo il tratto digerente, favorisce il flusso dell’urina dalla vescica, spinge il feto fuori dall’utero durante il parto.
2 ) La muscolatura multiunitaria non si comporta come se le fibre fossero collegate in un’unica unità, ma le cellule si comportano come singole ed indipendenti. Sono fibre generalmente non autoeccitabili, che rispondono a stimolazioni.
Questo tipo di tessuto può formare lamine, come nella parete dei grossi vasi, ma è più spesso presente in fascetti ( muscoli erettori dei peli ) o in singole fibre ( quelle che circondano i vasi sanguigni.
Esiste una ulteriore divisione funzionale dei muscoli lisci, in muscoli fasici e muscoli tonici, anche se tutti i muscoli lisci hanno la capacità di sviluppare contrazioni toniche o fasiche.
Es. Muscolo fasico = muscolo liscio della parte inferiore dell’esofago, che di norma è rilasciato e si contrae durante la fase di deglutizione, comportandosi come il muscolo scheletrico presente nella parte superiore dell’esofago.
Es Muscolo tonico = lo sfintere esofageo ( valvola posta tra esofago e stomaco ) è di norma tonicamente contratto, e si rilascia per lasciare entrare il cibo nello stomaco.
RELAZIONI STRUTTURA FUNZIONE
L’organizzazione strutturale del muscolo liscio in alcuni organi è assai complessa.
Nelle arteriole è rappresentata l’organizzazione più semplice delle miocellule, essendo tali vasi costituiti da:
Endotelio
1 singolo strato di miocellule
Rivestimento connettivale esterno
Il canale digerente possiede due strati di muscolatura liscia:
Strato circolare che controlla il lume del condotto.
Strato longitudinale che controlla la lunghezza.
La coordinazione dell’attività di questi due strati ha la funzione di rimescolare e fare progredire il contenuto del cavo digerente.
Esistono poi organi a “ sacca ” ( vescica urinaria, utero, intestino retto ) il cui muscolo è normalmente rilasciato e il cui volume aumenta all’aumentare del proprio contenuto, finchè la contrazione del muscolo provoca lo svuotamento della sacca.
CONTRAZIONE MUSCOLARE
La contrazione delle miocellule lisce è una risposta integrata e coordinata a molteplici afferenze o segnali, di natura eccitatoria o inibitoria.
Gli stimoli possono essere mediati da:
a ) afferenze autonome
b ) ormoni o sostanze del torrente circolatorio
c ) metaboliti, ioni e ormoni locali
d ) segnali di cellule vicine ( cellule endoteliali o muscolari scheletriche )
Il sistema nervoso autonomo è il più importante dei fattori di contrazione delle miocellule lisce, anche se alcuni organi con innervazione interrotta conservano la capacità di contrarsi.
La capacità del muscolo liscio di non perdere la propria funzione anche dopo denervazione è una delle principali caratteristiche che lo distinguono da quello scheletrico.
L’innervazione dei muscoli lisci è in genere doppia, ossia orto e para simpatica.
A livello del tratto gastrointestinale è presente un sistema di nervi e neurotrasmettitori con attività autonoma e complessità pari a quella del tronco dell’encefalo.
La doppia innervazione agisce in generale in modo che i nervi eccitatori provochino contrazione muscolare e i nervi inibitori rilasciamento.
In alcuni tessuti le varicosità delle fibre autonome prendono contatti molto specifici con ciascuna miocellula liscia, in altri il contatto può essere molto più indiretto.
Vi è poi una diversità di recettori che conferisce complessità al sistema:
alcune miocellule rispondono alla noradrenalina contraendosi, altre rilasciandosi.
Tale situazione rientra nella problematica di mantenimento dell’omeostasi fisiologica: es. in una situazione di stress le ghiandole surrenali liberano noradrenalina che provoca contrazione delle miocellule nei vasi sanguigni intestinali e rilasciamento nel letto vascolare del muscolo scheletrico.
Fonte: ftp://www.rimini.unibo.it/Medicina/Infermieristica/Domeniconi/LezInf/3)%20Tessuto%20muscolare.doc
Sito web da visitare: ftp://www.rimini.unibo.it/Medicina
Autore del testo: non indicato nel documento di origine
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