Estructura y función del sistema visual humano

 

PERCEPCIÓN VISUAL
Psicofísica, Mecanismos y Modelos

 

I       Fundamentos neurales de la percepción visual

 

I.0        Las dimensiones de la percepción visual

I.1        Estructura y función del sistema visual humano (SVH).
I.1.1.-  Arquitectura del sistema visual.
I.1.2.-  Sobre la especialización funcional de los caminos visuales.
I.1.3.-  Especialización funcional en y más allá del cortex estriado.

I.2        La retina y el LGN.
I.2.1.-  Propiedades de los fotorreceptores.
I.2.1.1.-Distribución espacial.
I.2.1.2.-Sensibilidad espectral (Principio de Univariancia).
I.2.1.3.-Respuestas no lineales y adaptación.
I.2.2.-  Propiedades de las células ganglionares y del LGN.
I.2.2.1.-Potenciales de acción (excitación e inhibición).
I.2.1.2.-Propiedades temporales: respuesta impulsional, índice de transitoriedad, latencia.
I.2.2.3.-Sensibilidad espectral (células oponentes y no oponentes).
I.2.2.4.-Campos receptivos (sensibilidad espacial; mapas de inputs, estímulos óptimos: selectividad espacial).
I.2.2.5.-Respuestas en frecuencia
I.2.2.6.-Respuestas no lineales y adaptación.
I.2.2.7.-Campo receptivo espacio-temporal.
I.2.2.8.-Distribución espacial (factor de solapamiento).

I.3.       El cortex estriado.
I.3.1.-  Transformación retinotópica. Definición de aumento cortical.
I.3.2.-  Tipos celulares en el cortex estriado.
I.3.3.-  Células con campos receptivos circulares.
I.3.3.1.-Arquitectura y propiedades de las células oponentes dobles.
I.3.3.2.-Células acromáticas (Tipo III-like).
I.3.4.-  Células con campos receptivos alargados: selectividad a la orientación.  
I.3.4.1.Arquitectura y propiedades de las células simples.
I.3.4.2.Células complejas.
I.3.5.-  End-stopping.
I.3.6.-  Células binoculares.

Fundamentos neurales de la percepción visual

I.0        Las dimensiones de la percepción visual

 

Fundamentos neurales de la Percepción visual

I.1        Estructura y función del sistema visual humano

 

I.1.1.-  Arquitectura del sistema visual humano (SVH): caminos visuales paralelos.

El proceso de la visión (cuya estructura se muestra de manera simplificada en la Figura I.1) comienza con la formación de una imagen en la retina; dicha imagen se forma, en particular, sobre un mosaico de sensores que se denominan fotorreceptores. Como es bien sabido, existen dos clases de fotorreceptores conocidos como conos y bastones.
A partir del plano de los fotorreceptores, la información se va reorganizando capa de células a capa de células en el interior de la retina hasta alcanzar el plano de las células ganglionares . No obstante, asumiremos que las señales generadas por los conos se recombinan de diferentes maneras en las tres clases principales de células ganglionares que, de acuerdo con sus propiedades fisiológicas, se denominan M, P y K (de Magno, Parvo y Konio, respectivamente) . Las señales de las células ganglionares salen de la retina por el nervio óptico y viajan hacia el cortex estriado (V1), vía Núcleo Geniculado Lateral (LGN), siguiendo los caminos visuales Magno, Parvo y Koniocelular (review más reciente E. Kaplan_2004). Las células ganglionares M proyectan sus axones sobre los sustratos ventrales del LGN donde se encuentran células de tamaño grande (magno), en tanto que las células ganglionares P proyectan sobre los sustratos dorsales donde se encuentran células de tamaño mucho más pequeño (parvo). Existen dos sustratos ventrales, uno que recibe información del ojo derecho, otro que recibe del ojo izquierdo, y cuatro sustratos dorsales, dos que reciben del ojo derecho, dos del ojo izquierdo. Las células ganglionares K proyectan sobre…, y no sé de donde procede el término Konio. Asumiremos, asimismo, que el LGN no introduce modificaciones relevantes de la información, y por consiguiente, las señales tal cual salen de la retina, alcanzan el cortex estriado .
Cada hemisferio cerebral recibe información de los dos ojos. El cortex del hemisferio derecho (izquierdo) recibe las señales de los semicampos situados en el espacio objeto a la izquierda (derecha) del punto de fijación donde están dirigidas las líneas de mirada de nuestros ojos. (Figura I.2). El córtex estriado está estratificado en diferentes capas y subcapas. Cada camino visual tiene una capa de entrada distinta en el cortex estriado. La puerta de entrada del camino Magnocelular se encuentra en la subcapa 4Ca mientras que la del Parvocelular está en la 4Cb. En la Figura I.3a se muestra un modelo del cortex estriado, conocido como modelo del cubito de hielo [Hubel y Wiesel (1977)]. Realizando un corte transversal del cubito, se encuentra que la información del ojo derecho entra por puntos distintos que la información del ojo izquierdo, de forma espacialmente alterna, y fluye hacia las capas mas superficiales del córtex, formándose las denominadas “columnas de dominancia ocular”. Perpendiculares a estas columnas se disponen las denominadas “columnas de orientación”, cada una de las cuales contiene células que son selectivas para una orientación diferente del objeto (en realidad, para una banda de orientaciones), cubriendo con la totalidad de las columnas todas las orientaciones posibles entre vertical y horizontal. Una unidad funcional, denominada “hipercolumna”, esta constituida por un par de columnas de dominancia ocular y un conjunto completo de columnas de orientación. La dimensión de una hipercolumna  es de aproximadamente 1x1 mm2. El número total de hipercolumnas es del orden de 1000. En las subcapas más superficiales del cortex primario (1-3) se encuentran distribuidos de manera irregular grupúsculos de células que, cuando el cortex es teñido con el enzima citocromo-oxidasa, semejan manchones o lunares, denominados blobs por Hubel y Wiesel. Una hipercolumna contiene 4 blobs, dos en cada columna de dominancia ocular. Las proyecciones parvo desde 4Cb en dirección hacia V4 e IT (de cortex infero-temporal) pueden atravesar estos blobs o pasar entre ellos, por la región que se denomina interblobs. Las proyecciones magno desde 4Ca en dirección hacia MT (de cortex medio-temporal) atraviesan la región interblobs después de haber pasado por 4B. ¿¿¿??? Las proyecciones de las células K procedentes del LGN acceden directamente al interior del blobs y siguen luego hacia V4 e IT. En la Fig. I.3b se muestran esquemáticamente los inputs y proyecciones en V1. El conjunto de todas las áreas intermedias y las terminales MT e IT constituye el cortex extraestriado .
De acuerdo con el punto de vista moderno, cada uno de los caminos visuales conduciría diferente clase de información sobre los objetos, o en otras palabras, estaría especializado en ciertas facetas de la percepción visual. [Lennie (1980), Livingstone y Hubel (1988), Shapley (1990), Merigan (1991); review más reciente Kaplan (2004)]. Estas facetas son, en visión monocular, básicamente tres: la forma, el color y el movimiento. A través de ciertos experimentos, que describiremos más adelante, se puede comprobar que los caminos Parvo y Koniocelular conducirían la información necesaria para codificar esencialmente la forma y el color, mientras que el camino Magnocelular conduciría la información necesaria para la localización espacial de los objetos y la medida de la velocidad del movimiento. En visión binocular, debemos considerar una dimensión adicional de la percepción: la profundidad o estereopsis. Muchas de las neuronas del cortex estriado son binoculares, es decir, reciben señales de los dos ojos, y probablemente, son estas neuronas las que median la estereopsis. Aunque, como estudiaremos enseguida, las propiedades espectrales, espaciales y temporales de las células en cada camino visual, y especialmente a partir del cortex estriado, parecen especialmente adaptadas para realizar, en cada caso, las funciones del camino visual del que forman parte, ciertas precauciones son necesarias a la hora de establecer la correlación entre las propiedades de un mecanismo global y las propiedades de las células individuales que constituyen dicho mecanismo .
Sabemos actualmente que la especialización funcional continua más allá del cortex estriado. Es, de hecho, en los niveles corticales superiores del cortex extraestriado donde podemos encontrar células con un grado de especialización mayor. Ciertas células parecen incluso ser capaces de discriminar entre percepciones visuales relativamente complejas. Sin embargo, tal especialización no parece llegar hasta el punto de que pudiera existir una célula particular capaz de responder a cada uno de los infinitos objetos del mundo visual, por ejemplo, la cara de la abuela . La información que procede de las vías Magno y Parvo/Konio continúa a partir del cortex estriado dando lugar a dos corrientes de información, ventral y dorsal, que se denominan caminos del qué y del dónde [Mishkin et al. (1983)], porque la información que conducen tiene que ver con de que objeto se trata y donde está localizado espacialmente en cada instante de tiempo (Fig. I.4).

 
I.1.2.-  Sobre la especialización funcional de los caminos visuales.

Pero, ¿cuales son las funciones que realiza cada camino?. Esta no es ni mucho menos una pregunta de respuesta sencilla. Sin embargo, algunas conclusiones, con ciertas reservas, pueden extraerse del análisis de los resultados obtenidos en los experimentos psicofísicos que se realizan con monos antes y después de practicarles pequeñas lesiones en el LGN, que dejarían inactivo al camino Magnocelular o al Parvocelular. Asumiremos que en los experimentos que vamos a realizar no tienen participación el Konio. Estos experimentos abarcan un amplio conjunto de funciones visuales incluyendo medidas de sensibilidad al contraste, detección de parpadeo, discriminación de luminosidades y de colores, discriminación de frecuencias espaciales, discriminación de formas y de texturas, detección y discriminación de movimientos, agudeza estereoscópica. Si la capacidad para realizar una función se ve afectada por la lesión practicada en una cierta región del LGN, esto significaría que el procesado de la información necesaria para la realización de la tarea tendría que tener lugar en cualquier localización posterior al LGN, no necesariamente en el córtex estriado, en la dirección del camino Magno o Parvocelular, según el sustrato donde se haya practicado la lesión. La estrategia para la realización de la mayor parte de estos experimentos con un mono, consiste en conseguir que el mono mire a un punto de fijación alrededor del cual se encuentran dispuestas circularmente y equiespaciadas un conjunto de muestras, (en adelante, el círculo de muestras),  de por ejemplo, la misma luminosidad. En una posición aleatoria (en adelante, el test) se produce un cambio de la misma (Figura 5a arriba). Si el mono detecta dónde se ha producido dicho cambio, realizará un movimiento sacádico en la dirección visual correspondiente, y dicho movimiento puede ser recogido mediante una cámara o cualquier otro procedimiento. Analizaremos a continuación algunos de estos experimentos. Los resultados que se muestran, a menos que se indique lo contrario, corresponden al estudio realizado a principios de los años noventa por P.H. Schiller, N.K. Logothetis y E.R. Charles [Schiller et al. (1990)].

I.1.2.1.-Sensibilidad al contraste (espacial y temporal, cromático y acromático).

Siguiendo la estrategia que acabamos de describir, una red sinusoidal de cierta frecuencia espacial, f, y con un cierto contraste, C0, (al que suele denominarse contraste pedestal), ocuparía las posiciones del círculo de muestras. En una posición aleatoria aparecerá en un momento dado la misma red con un contraste variable superior, C, que difiere de C0 en una cantidad DC. La luminancia del fondo que rodea a muestras y test debe ser la luminancia promedio de las redes (véase de nuevo la Fig. 5a arriba). Se trataría, en general, de contabilizar el número de detecciones que hace el mono para cada valor de DC. Este número sería una medida de la capacidad del sistema visual para discriminar contrastes (a partir de C0) Sin embargo, nos conformaremos con analizar solo un caso particular. Se denomina sensibilidad al contraste a la inversa del contraste mínimo que debe tener la red para ser detectada, o lo que es lo mismo, para discriminar entre la red y un fondo uniforme con la luminancia promedio. Por consiguiente, la tarea a realizar si queremos medir únicamente este umbral corresponde al caso particular en el que el contraste pedestal, C0, es igual a cero. Así pues, se presentará simplemente un test de frecuencia f, y contraste variable C, sobre un fondo con la luminancia promedio, y se contabilizará el número de detecciones que realiza el mono para cada valor del contraste (Fig. 5a abajo). El umbral puede definirse como aquel contraste que ha sido detectado, por ejemplo, un 75% de veces. La operación se repetirá con diferentes frecuencias. En la Fig. 6a se muestra la CSF del mono sin lesión y con lesión en el Magno o en el Parvo. La luminancia promedio es de 40 cd/m2. Nótese que la lesión del Magno parece no afectar en absoluto a la CSF, mientras que la lesión del Parvo reduce de forma importante la sensibilidad en todo el dominio de frecuencias, incluso las más bajas, al menos hasta 1 ciclo/grado. Este es un resultado sorprendente por dos razones. Primero, la forma típica de una CSF presenta cierta atenuación de la sensibilidad en el región de bajas frecuencias. Segundo, resulta extraño que una lesión en el Magno no reduzca la sensibilidad en las frecuencias mas bajas, ya que, como veremos más adelante, la mayor parte de las células del camino Magnocelular tienen en realidad una sensibilidad al contraste notablemente superior a la de las células del camino Parvocelular en esta región de frecuencias [Derrington y Lennie (1983), Hicks et al (1983)]. Medidas experimentales posteriores, [Merigan y Maunsell (1993)], abarcando hasta muy bajas frecuencias espaciales corroboraron sin embargo este hecho (Fig. 6b). No obstante, la forma típica de la CSF sí parece ser la esperada de la psicofísica. La conclusión es que esta curva estaría completamente determinada por la actividad del camino Parvocelular.
Mientras no se diga lo contrario, cuando hablamos de sensibilidad al contraste, estamos refiriéndonos a la sensibilidad para detectar redes acromáticas. Sin embargo, básicamente, el experimento que acabamos de describir puede hacerse utilizando redes cromáticas. En este caso, el fondo debe tener no solo la luminancia promedio de la red, sino también la cromaticidad promedio. Si la red cromática es, por ejemplo, rojo-verde, el fondo deberá ser pues, amarillo. Los resultados [Merigan y Maunsell (1993)] muestran claramente que con una lesión en el Parvo el mono no puede detectar la red, mientras que la lesión en el Magno no conlleva ninguna reducción en la detectabilidad. (Fig. 6b).

Siguiendo el mismo protocolo experimental que en el dominio espacial, se puede obtener una función de sensibilidad al contraste acromático, con redes sinusoidales temporales. Los resultados [Merigan y Maunsell (1993)] se representan en la Fig. 6b. Nótese que la CSF temporal es en realidad envolvente de las CSFs del Magno y del Parvo, siendo el detector el Parvo en las bajas frecuencias (realmente bajas, como mucho hasta 1 Hz) y el Magno en las medias y altas frecuencias. No se dispone de resultados sobre sensibilidad al contraste cromático en el dominio temporal.

I.1.2.2.-Detectabilidad de luces alternantes (parpadeo).

En todas las posiciones del círculo de muestras se encuentra un estímulo amarillo. En el test, se genera una alternancia luz-oscuridad (a lo que nos referiremos en adelante como parpadeo acromático) o una alternancia rojo-verde (parpadeo cromático). En ambos casos, una lesión en el Magno reduce la frecuencia crítica de fusión  de manera significativa, de entre 21-23 Hz a 6 Hz si el parpadeo es acromático, de entre 10-12 Hz a 5 Hz si el parpadeo es cromático (Fig. 7a).

I.1.2.3.-Detectabilidad de patrones espacio-temporales???
Fig. I.8

 

I.1.2.4.-Discriminación de luminosidades y de colores.

En el experimento para analizar la discriminabilidad entre luminosidades, el circulo de muestras y el test se encuentran sobre un fondo (de luminancia 10 cd/m2). Las muestras tienen una luminancia de 70 cd/m2. El parámetro para caracterizar al test es el contraste respecto a las muestras (Fig. 5b). Los resultados de este experimento (Fig. 7a) no son concluyentes. Ni lesiones en el Magno ni en el Parvo parecen producir una reducción significativa en la capacidad de discriminación de luminosidades.
            En el experimento para analizar la discriminabilidad entre colores,  los estímulos en el círculo de muestras son de un color, el test es de otro color (Fig. 5c). Los resultados (Fig. 7b) demuestran con claridad meridiana que, no importa cuales sean los colores utilizados, una lesión en el Parvo produce un más que importante deterioro en la capacidad de discriminación cromática.

I.1.2.5.-Discriminación de frecuencias espaciales, formas elementales y texturas.

            Para analizar la discriminabilidad entre frecuencias espaciales se disponen en el circulo de muestras redes sinusoidales de alto contraste (80%) y de cierta frecuencia, entre 1 y 5 ciclos/grado. El test es una frecuencia diferente dentro del mismo rango (Fig. 5d). Los resultados (Fig. 7b) indican que, no importa la frecuencia de las muestras, una lesión en el Parvo produce una reducción notable en la capacidad de discriminación.
En otro experimento interesante se pone de manifiesto cómo se altera la capacidad para discriminar entre diversas formas elementales. En el círculo de muestras tenemos cuadrados, en el test presentamos un circulo o un triángulo (Fig. 5e). Las muestras y el test son de alto contraste (70 cd/m2 sobre un fondo de 10 cd/m2). Sorprendentemente, (Fig. 7b), la discriminación cuadrado vs círculo es claramente perjudicada por la lesión del Parvo, mientras que la discriminación cuadrado vs trángulo parece no verse afectada. El tamaño de los objetos es básicamente irrelevante, dentro del rango testeado (entre 0.5 y 2 grados aproximadamente).
Por último, veamos qué sucede en una tarea de discriminación de texturas. Para realizar esta tarea se utiliza una estrategia un poco distinta de la habitual. En este caso, se llena toda la pantalla del monitor con un rayadillo de lineas inclinadas, por ejemplo, hacia la derecha (Fig. 5f). El test será un rayadillo inclinado en la dirección contraria que aparece en un trocito aleatorio de la pantalla. Una vez mas, la capacidad de discriminación se ve deteriorada por una lesión en el Parvo, en una magnitud similar que para la discriminación del color o de la frecuencia espacial (Fig. 7b). Un cambio en la longitud, el grosor o la densidad (número de rayitas/grado) de las rayitas, no cambia básicamente este resultado.

I.1.2.6.-Detección de movimientos y discriminación de velocidades.

También en este caso, un patrón de circulitos aleatorios, de grosor, color, frecuencia espacial y contraste (respecto al fondo) variable, llena la pantalla completa del monitor. El test es un movimiento coherente que se introduce en un trocito aleatorio de la pantalla. La velocidad del movimiento puede también ser variada. Para una velocidad de 6.5 grados/segundo, los resultados, (Fig. 6c), demuestran que la perdida en la capacidad de deteción es importante cuando se produce una lesión en el camino Magnocelular. Las conclusiones que se obtienen son básicamente idénticas para cualesquiera valores de los parámetros reseñados, asi como para diferentes velocidades del test.
Consideremos ahora un experimento de discriminación de velocidades.  Volvamos para ello a nuestro dispositivo tradicional. En este caso, en siete de las ocho posiciones del círculo de muestras, se presenta un patrón de circulitos, moviéndose estos, por ejemplo hacia la derecha, con cierta velocidad. En la octava, que ocupa obviamente una posición aleatoria, los circulitos se mueven a una velocidad distinta o en dirección contraria. Pues bien, las conclusiónes son análogas (no se muestran resultados) a las del experimento de detección.

I.1.2.7.-Estereopsis.

En la pantalla de un monitor se genera un estereograma de puntos aleatorios. Un estereograma de puntos aleatorios son dos patrones de puntos aleatorios idénticos desplazados uno respecto del otro. El patrón desplazado horizontalmente se introduce en un trocito aleatorio de la pantalla. Cuando el estereograma es visto por el mono a través de un estereoscopio, el trocito de pantalla donde se ha introducido el patrón desplazado se percibirá con sensación de profundidad, lo que se conoce habitualmente como estereopsis. El mono debe detectar la introducción de una cierta disparidad binocular. Los resultados que se obtienen son básicamente independientes del valor de la disparidad (entre 6.6 y 39.6 minutos), pero no de la frecuencia espacial del patrón. En efecto, (Fig. 7b), la estereopsis de alta frecuencia se ve notablemente afectada por una lesión en el Parvo, mientras que la estereopsis de baja frecuencia parece no verse alterada por lesión alguna. Este resultado fue en su momento sorprendente, ya que parecía ir en contra de las ideas que se tenían hasta entonces al respecto, y que, para resumir, diríamos que la estereopsis se creía exclusivamente mediada por el camino Magnocelular [Livingstone y Hubel (1988)]. Aunque, como discutiremos a continuación, la localización espacial de los objetos se determina en última instancia en el mismo lugar en el que se codifica la velocidad del movimiento, esto es, en MT, éste área recibe información en origen mediada por el camino Parvocelular, probablemente a través de V3.
Como el movimiento, la estereopsis puede ser evaluada asimismo mediante un paradigma de detección o mediante un paradigma de discriminación. Para evaluar la capacidad de discriminación de disparidad binocular recurrimos de nuevo a nuestro dispositivo tradicional. En siete de las ocho posiciones del círculo de muestras se dispone un par de patrones de puntos aleatorios, con cierta disparidad. En la posición restante, aleatoria, se introduce un cambio de disparidad. Las conclusiones (no se muestran resultados) son análogas a las que se obtuvieron para detección.

 

En resumen, una lesión en el Magno produce un serio deterioro en la realización de ciertas tareas por el mono. Estas tareas son la detección de parpadeos de frecuencia relativamente alta y la detección y discriminación de movimientos, es decir, tareas de carácter temporal. Por contra, una lesión en el Parvo deteriora de forma significativa la sensibilidad al contraste (cromático y acromático), la capacidad de discriminación de colores, texturas, frecuencias espaciales, así como de ciertas formas elementales y, por último, la estereopsis de altas frecuencias. Otras tareas, como la discriminación de luminosidades o la estereopsis de bajas frecuencias, no dan resultados tan concluyentes. A la vista de estos resultados, parece razonable empezar a pensar que el camino Magno-V5 estaría especializado básicamente para el movimiento, en tanto que el camino Parvo-V4-IT, lo estaría para el color, la forma, y probablemente, la estereopsis.

 

I.1.3.-  Sobre la especialización funcional más allá del cortex estriado.

 

Todos estos experimentos anteriores demuestran, en efecto, que los caminos Magno y Parvocelular conducen información diferente sobre las escenas visuales, pero no demuestran en absoluto en qué punto del camino se encuentran realmente los códigos de la percepción. No hay duda alguna de que en el cortex estriado existen células que, de hecho, contienen ciertos códigos sobre los objetos. Como ya habíamos adelantado, existen células que son selectivas para la orientación de los objetos. Esto significa que una célula responde vigorosamente sólo si la orientación de, por ejemplo, una barrita o una red, es una en particular. Alrededor de dicha orientación la respuesta se reduce sensiblemente hasta hacerse cero fuera de una cierta anchura de banda. De entre las células selectivas a la orientación, algunas lo son también para la dirección del movimiento ¿¿¿???. Consideremos sendas redes cuadradas de cierta frecuencia espacial y orientaciones perpendiculares entre si, moviéndose en la dirección de sus respectivos ejes de modulación, tal como se muestra en la Fig. 9a [Stoner y Albright (1996)]. Seguramente seríamos capaces de encontrar un par de células en el córtex estriado que responderían vigorosamente a cada una de tales redes en movimiento. Sin embargo, supongamos ambas redes moviéndose simultáneamente. La percepción que experimentamos es la de un objeto, como el que se muestra en la figura, moviéndose hacia arriba. Pues bien, ninguna de las células que respondía al movimiento de cada objeto individual responde demasiado al movimiento global. Por el contrario, ciertas células de MT responden mucho mejor al movimiento global que al movimiento de cada componente individual por separado. El experimento demuestra, por consiguiente, que las células de MT tienen un grado de especialización superior. Por otra parte, mediante la tecnología conocida como imágenes por resonancia magnética funcional (fMRI), es actualmente posible visualizar qué áreas del cortex visual entran en actividad ante un cierto estímulo. Las células de MT son, en efecto, mucho mas activas cuando los objetos están en movimiento que cuando están en reposo. Un experimento extraordinario que se ha podido realizar mediante fMRI es el siguiente. Como es bien sabido, cuando adaptamos nuestro sistema visual  mirando prolongadamente un movimiento en cierta dirección, por ejemplo, un conjunto de anillos concéntricos en expansión, (Fig. 9b), y en un momento dado detenemos el movimiento, experimentamos la percepción de que los anillos concéntricos se mueven en el sentido contrario, o sea, hacia adentro [demo]. Esto es lo que se denomina un postefecto de movimiento. Pues bien, se ha constatado mediante fMRI que en el momento en el que estamos teniendo la percepción de los anillos moviéndose hacia adentro, aunque no existe realmente ningún objeto en movimiento, las células del área MT están en actividad [Tootell et al. (1995)]. Entre los postefectos de movimiento, la ilusión de la cascada es quizás el más popular: estamos un ratito mirando caer el agua de una cascada; en un momento dado la caída del agua cesa, y de repente, ésta, parece que se mueve hacia arriba [demo]. Exactamente lo mismo que con los anillos, la actividad en las células de MT cuando experimentamos esta ilusión es significativa. El papel de MT en la visión del movimiento parece realmente fuera de toda duda. De hecho, se ha demostrado que existen células selectivas para bandas de la dirección de movimiento, y que éstas están organizadas en MT en forma columnar (Fig. 10).

            Si las células del cortex estriado responden mejor a los objetos más elementales (barras, bordes, redes, etc), las células de IT responden mejor a objetos notablemente más sofisticados, aunque ciertamente todavía formas muy simples, como por ejemplo, cuadrados, triángulos o elipses. K?. Tanaka denominó a estas células elaboradas y se ha demostrado que las células que responden a formas similares están organizadas en columnas, como se ilustra en la  Fig. 11 [Tanaka (1992)]. Tiene sentido pensar que estas formas simples juegan el papel de elementos básicos para la construcción de formas mas complejas; un conjunto de tales elementos constituiría el alfabeto para la escritura de las formas. Sin embargo, como veremos, no pocas objeciones se pueden poner a este punto de vista. En cuanto al color, las células que responden selectivamente a las percepciones de rojo, verde, azul o amarillo , se encuentran en V4 [Zeki (1993)]. Puede parecer demasiado simplista decir que el área V4 y el cortex inferotemporal están especializados en el análisis del color y de la forma respectivamente; sin embargo, la realidad no está tan lejos. Personas que tienen problemas con el reconocimiento de las caras, (lo que se conoce como prosopagnosia) tienen también, frecuentemente, problemas con la discriminación de los colores (acromatopsia).

Otro experimento particularmente interesante y que abunda en la línea de que es la respuesta de las células en los niveles corticales superiores lo que determina la percepción es el siguiente [Leopold y Logothetis (1996)]. Un conjunto de líneas inclinadas hacia la derecha es visto con un ojo mientras otro conjunto de líneas inclinadas hacia la izquierda es visto con el otro ojo (Fig.12). El sujeto experimenta una u otra percepción de forma alternada en el tiempo. Esto es la bien conocida rivalidad binocular. Pues bien, si pinchamos una célula de V1 selectiva para las líneas de una u otra orientación, lo que se encuentra, como cabía esperar, es que ésta responde de forma ininterrumpida en el tiempo. Por el contrario, cierta célula de V4 responde sólo mientras que la percepción es una determinada: la célula de V4 parece ser selectiva para la percepción. Es muy tentador pensar que la respuesta de unas células u otras en algún nivel cortical superior es lo que determina una u otra percepción cuando miramos a una figura ambigua, como el cubo de Necker, las caras enfrentadas de Rubin o la archifamosa ilustración de la joven y la vieja. (Fig. 13). Sin embargo, ésta es todavía una hipótesis no suficientemente avalada por la investigación experimental. Un observador no especialmente entrenado debería tener la misma probabilidad para las dos percepciones, pero esto no es lo que suele ocurrir. Y además, la siguiente pregunta sería: ¿qué es lo que hace que respondan unas células en particular?. Quizás, algún mecanismo de atención visual inconsciente es el que activa unas u otras [Steinman y Steinman (1995)]. Y es, por otra parte, bastante probable que en la percepción, por ejemplo, de la joven o la vieja, en la archifamosa figura ambigua de fulano y mengano, intervengan otras áreas corticales no directamente relacionadas con la visión.

Todas las evidencias parecen pues llevarnos a la misma conclusión. Aunque ciertamente, existen en el cortex estriado células capaces de detectar ciertas características elementales de los objetos, es en los niveles superiores del cortex visual donde, en última instancia, la percepción parece codificada. La especialización funcional, más allá del córtex estriado, no parece ya estar en cuestión [véanse reviews Maunsell y Newsome (1987), Maunsell (1995)]. Por si todo lo expuesto no fuera suficiente, en apoyo de esta concepción del problema está el hecho de que las personas con algún tipo de agnosia visual (déficit específico para la realización de ciertas tareas; véase TABLA I) suelen tener alguna lesión precisamente en estos niveles. Tales lesiones pueden ser producidas por un infarto, un tumor o cualquier otro problema neurológico. Por el contrario, una lesión en el cortex estriado produce un simple escotoma. Pero, si admitimos que la percepción es el resultado de un proceso jerarquizado, es decir, un proceso en el que, células en niveles cada vez más profundos, están especializadas para codificar características cada vez mas complejas de la escena, estamos obligados a acabar haciéndonos la pregunta del millón: ¿existen células tan especializadas que responden sólo a la cara de la abuela ?. No parece que esto sea así. Cuando a una persona se le pide que visualice una escena mentalmente, el patrón de actividades de fMRI demuestra claramente que hay actividad en los niveles corticales superiores, pero también en V1. Así pues, las respuestas de las células de V1 ya contribuyen al conjunto de códigos que constituyen la percepción. Además, el patrón de actividades es básicamente el mismo que cuando el sujeto está visualizando la escena realmente, lo que demuestra que toda la información, incluyendo forma, color y movimiento, debe ser finalmente integrada y correlacionada con la información almacenada en la memoria [Schiller (1993)]. Esta integración ocurre probablemente en el cortex prefrontal. Es mucho más probable que la cara de la abuela sea, en realidad, el resultado de la correlación entre un patrón de respuestas de una población de células (que de hecho, como ya sabemos, se encuentran en IT) y la información de la memoria.

Fundamentos neurales de la percepción visual

I.2        La retina y el LGN

 

I.2.1.-  Propiedades de los fotorreceptores: la dualidad retiniana.

Recuérdese que en la retina existen dos clases de fotorreceptores, los conos y los bastones. Los bastones necesitan muy poca luz para responder, (apenas 1 fotón es suficiente para activar un bastón, [Hecht, Shlaer y Pirenne ()]), pero se saturan con una luminancia “relativamente baja” (aprox. 10 cd/m2). Los conos, mucho menos sensibles a la luz que los bastones, necesitan para responder una luminancia “relativamente alta” (aprox. 0.01 cd/m2), pero, a cambio, disponen de ciertos mecanismos de protección que evitan su saturación hasta niveles prácticamente de deslumbramiento. Por consiguiente, salvo en una pequeña región en la que las dos clases de fotorreceptores están simultáneamente activos, el proceso visual estará mediado sólo por los conos en nivel fotópico, o sólo los bastones, en nivel escotópico . Este hecho, conocido popularmente como dualidad retiniana, es el responsable de que la visión en condiciones de luz particularmente escasa tenga unas características bien diferentes a las que tiene en condiciones usuales.

I.2.1.1.-Distribución espacial.
La densidad de conos es máxima en la fovea y cae rápidamente más allá de ±2.5º. Aunque estrictamente no hay bastones sólo en una región del orden de 20’ (denominada foveola), podemos asumir que no hay bastones en la fovea (véase Fig. 1a). El pigmento visual que contienen los bastones se denomina rodopsina. Todos los bastones contienen rodopsina. Existen, sin embargo, tres clases de conos que, según el pigmento que contienen, se denominan L, M, o S. Groso modo, tenemos dos conos L por cada cono M y un cono S por cada 10 conos L. La disposición de los conos L y M en el mosaico de fotorreceptores es aleatoria. La disposición de los conos S es semiregular??? (véase Fig 1b).

I.2.1.2.-Sensibilidad espectral.

La respuesta de un cono depende, obviamente, del número de fotones que absorbe. Dicho número depende del número de fotones incidentes en el ojo, del número de fotones que se pierden por el camino en su paso por los medios oculares y el pigmento macular y, finalmente, de los fotones que se absorben en el pigmento visual contenido en el cono. A los conjuntos formados por los medios prerreceptoriales y cada una de las clases de conos se les denomina fundamentales. La densidad óptica de los medios prerreceptoriales , Log(1/t), depende de la longitud de onda. Como puede verse en la Fig. 2a [Wald (1964)], la densidad de los medios oculares disminuye con la longitud de onda y la densidad del pigmento macular es una banda centrada en el azul.  Las absortancias efectivas de los conos (en adelante, absortancias de los fundamentales) están pues relacionadas con las densidades ópticas de los medios prerreceptoriales y los pigmentos visuales. En efecto, recordemos que las densidades ópticas de dos medios sucesivos se suman, así es que podemos escribir:

 

                        (1)

Por otra parte, la transmitancia en un medio está relacionada con la concentración y con la longitud de sustancia atravesada (en este caso, la longitud de pigmento visual contenido en el segmento externo del cono) mediante la ley de Beer, que se puede escribir de la forma:

 

                         (2)

donde c es la concentración, l es la longitud de pigmento atravesada y a(l) es el coeficiente de absortividad (que depende sólo de la composición del pigmento),. Por otra parte, de la definición de densidad óptica se puede escribir:

 

                                       (3)

 

con lo que, igualando (2) y (3), se tiene finalmente:

                               (4)

 

Así pues, la única cantidad que depende sólo de la composición del pigmento, esto es, el coeficiente de absortividad, se puede interpretar como una densidad óptica normalizada. En la Fig. 2b se muestran unas densidades ópticas normalizadas ilustrativas de los pigmentos visuales [Dowling (1987)]. Nótese que la absortancia sólo puede identificarse con la densidad óptica si ésta es pequeña (ya que en este caso 10-x se puede aproximar por 1-x), o lo que es lo mismo, cuando la densidad de pigmento es pequeña; ésta es, sin embargo, una aproximación razonable para los pigmentos visuales. En definitiva, las absortancias de los pigmentos visuales dependen de las densidades de los pigmentos; un aumento de densidad se traduce en un ensanchamiento de la curva de absorción, lo que se conoce como autoapantallamiento . Finalmente, se pueden identificar las densidades ópticas de los fundamentales con sus propias absortancias y obtener éstas de (1). Sin embargo, se pueden determinar estas absortancias mediante procedimientos diversos que, por el momento, no vienen al caso. En la Fig. 2c se muestran unas curvas ilustrativas, con los máximos de absorción en 440, 540 y 565 para L, M y S, respectivamente  [Stockman y Sharpe (2000)]..    

 

 

I.2.1.3.-Respuestas no lineales y adaptación.

Aunque el proceso de absorción es lineal, esto es, el número de fotones que absorbe un cono es proporcional al número de fotones incidentes en el mismo, los conos no son, sin embargo, sensores lineales. La magnitud de la respuesta aumenta con el número de fotones incidentes de la forma:

 

con n=0.7 []. Esta expresión se conoce como función de Naka-Rushton [Naka y Rushton (1966). El parámetro s, denominado constante de semisaturación, depende, para un cono en particular, de la longitud de onda. Nótese que un cambio de s no cambia la forma de la curva de respuesta, sólo la desplaza horizontalmente, si esta se representa en semiLog (Fig 3). La relación entre los valores de s entre dos longitudes de onda dadas es, de hecho, la relación entre las absortancias correspondientes, y por consiguiente, todas las curvas de respuesta colapsarían a una única curva si en el eje de abcisas se pusiera el número de fotones absorbidos en lugar del número de fotones incidentes, obviamente, en semiLog. En otras palabras, la respuesta de un cono depende del numero de fotones que absorbe, pero no de la longitud de onda de los fotones absorbidos. Este hecho es lo que se conoce como Principio de Univariancia.

            La curva de respuesta de un cono depende, sin embargo, del estado de adaptación a la luz, esto es, de cual sea la luminancia a partir de la cual se miden las respuestas. Supongamos se miden dichas respuestas para un conjunto de estímulos de magnitud creciente desde cero, en pasos constantes (véase la Fig. 4 izq.), y se miden las respuestas correspondientes en cierto estado de adaptación, por ejemplo 104 trolands. Las curvas de respuesta que se obtienen se muestran en la Fig. 4 der. arriba. Hagamos un corte de las curvas por la respuesta máxima y representemos estas medidas frente al Log de la magnitud del estímulo. Lo que se obtiene como ya sabemos es una función de Naka-Rushton. Exactamente lo mismo ocurriría si el estado de adaptación fuera a cualquier otro nivel, salvo que la curva de respuesta aparecería desplazada horizontalmente, hacia la derecha o hacia la izquierda, según que la luminancia de adaptación esté por encima o por debajo de 104 (Fig. 4 der.abajo), y de manera que el punto de inflexión de la curva de respuesta corresponde un estímulo cuya luminancia es justamente la del adaptador. De esta manera, la curva de respuesta se “adapta” para que el rango dinámico dentro del cual responde el cono, sin cambiar de extensión, esté siempre centrado en el entorno de la luminancia del adaptador. Esta clase de mecanismo de adaptación se denomina control de ganancia.

 

I.2.2.-  Propiedades de las células ganglionares y del LGN.

Escribir un parrafito de intro

 

I.2.2.1.-Potenciales de acción. Excitación e inhibición.

 

Supongamos que tenemos pinchada una cierta célula. Supongamos que en un momento dado encendemos un estímulo y registramos el potencial de acción que se ha producido en la célula . La respuesta a un estímulo de luminancia constante encendido entre los instantes t1 y t2, (en adelante, estímulo cuadrado), tiene, en general, una de las formas ilustradas en la Fig. 5. Concentrémonos por el momento en la Fig. 5(arriba). Nótese como, tras el encendido el estímulo, se produce un aumento brusco en la frecuencia de descarga (densidad de picos) y un rato después se estabiliza. Se llama excitación a un incremento en la frecuencia de descarga e inhibición a una reducción de la misma. Se dice que una célula es de respuesta excitatoria, o respuesta on, cuando responde con excitación al encendido del estímulo, tal como ocurre en la Fig. 5(arriba). Como se puede ver, la respuesta al apagado del estímulo es, en este caso, una inhibición. Se dice que una célula es de respuesta inhibitoria, o respuesta off,  cuando hace exactamente lo contrario, o sea, responder con inhibición al encendido del estímulo y con excitación al apagado, como es el caso en la Fig. 5(abajo). Así pues, el nombre asignado a la célula está determinado por lo que ocurre en el encendido del estímulo.

 

 

I.2.2.2.-Propiedades temporales.

 

Respuesta impulsional.

 

El comportamiento “temporal” de la célula es, en principio, independiente de la duración del estímulo, así es que la distancia entre t1 y t2 puede ser tan pequeña como se quiera; un estímulo cuadrado, cuya duración tiende a cero se denomina  d (delta), y la función que describe la evolución temporal de la respuesta a una d es lo que en la Teoría de Sistemas Lineales llamaríamos respuesta impulsional  del sistema, en este caso, una célula. 

 

 

Índice de transitoriedad.

           
Para clasificar las células de acuerdo con la forma de su respuesta temporal se define el índice de transitoriedad de la forma:

 

 

donde NP1 es el número de picos dentro de un pequeño intervalo de tiempo próximo al inicio del estímulo y NP2 es el número de picos en un intervalo de tiempo similar, pero una vez que la respuesta se ha estabilizado. Se dice que una célula es de respuesta transitoria, o puramente transitoria, si el índice de transitoriedad es 100 y sostenida, o puramente sostenida, si es 50. En la Fig. 6 pueden verse los histogramas de población del índice de transitoriedad obtenidos en los caminos Magno y Parvocelular en la retina y en el LGN. [Schiller y Malpeli (1977, 1978)]. Tanto en un nivel como en el otro los histogramas Magno/Parvo son anchos y están solapados. Sin embargo, el correspondiente al Magno aparece desplazado significativamente hacia índices mas altos. Por esta razón, se suele decir, abusando del lenguaje, que las células del Magno son transitorias y las del Parvo sostenidas.

 

Latencias y velocidad de conducción.

Se llama latencia “onset” de una célula, o simplemente latencia, al tiempo que transcurre desde el encendido del estímulo hasta la aparición del primer potencial de acción . Si la célula es de respuesta off, este tiempo deberá medirse desde el apagado del estímulo. En general, las latencias de las células del camino Magnocelular son mas cortas que las del Parvocelular. Dentro del Parvo, las células con oponencia rojo-verde, (véase mas adelante), tienen a su vez latencias 20-30 ms menores que las células con oponencia azul-amarillo [Zrenner y Gouras (1981)]. Latencia “offset”, o persistencia, es el tiempo que dura la respuesta después del apagado del estímulo. En general, en las células azul-amarillo la caída de la respuesta se produce de manera más suave que en las rojo-verde.
Una parte de la latencia de una célula depende de la magnitud del estímulo, de manera que cuanto mayor es dicha magnitud, menor es la latencia. Sin embargo, por muy intenso que sea el estímulo, la latencia nunca va a ser menor que cierto valor. Dicho valor depende de la velocidad a la que se transmite la información por el camino visual. Otra característica diferencial entre el Magno y el Parvo es precisamente esta velocidad, a la que se denomina velocidad de conducción. La velocidad de conducción puede evaluarse, por ejemplo, como el tiempo que tarda una señal en llegar desde la célula ganglionar al quiasma óptico. No todas las células de un camino tienen la misma velocidad de conducción. En la Fig. 7 puede verse que, con cierto solapamiento, las velocidades en las células del Magno son más altas que en las del Parvo. Incluso si se mide el tiempo de conducción hasta un punto de referencia ya en el cortex, la diferencia entre el Magno y el Parvo no va más allá de 15-20 ms [Maunsell y Gibson (1992)].

 

I.2.2.3.-Sensibilidad espectral: células oponentes y no oponentes.

Consideremos la respuesta de una célula a una luz espectral de energía unidad. Se dice que una célula tiene oponencia espectral, o simplemente, es oponente, cuando responde con excitación a luces en una parte del espectro y con inhibición a luces en el resto del espectro. La longitud de onda en la que se produce la transición de un tipo de respuesta a otro se denomina punto neutro. Así pues, en el punto neutro, la respuesta de la célula es cero. Se dice, por el contrario, que una célula no tiene oponencia espectral, o es no oponente, cuando responde de la misma manera a luces de cualquier longitud de onda, bien con excitación o con inhibición. DeValois, Abramov y Jacobs [DeValois et al. (1966)] encontraron por primera vez que, según la longitud de onda del punto neutro, se podía clasificar las células oponentes en dos grupos. Las células cuyo punto neutro esta por debajo de 560 nm se dice que tienen oponencia azul-amarillo, porque los máximos de excitación e inhibición están en estas regiones. Dependiendo de si el máximo excitatorio está en el azul o el en amarillo se dicen azul-amarillo o amarillo-azul. Las células cuyo punto neutro está por encima de 560 nm, se dice, por la misma razón, que tienen oponencia rojo-verde. En la Fig. 8 se muestran sensibilidades espectrales representativas de los seis grupos descritos por DeValois et al. Debemos apuntar, no obstante, que mientras el punto neutro de las células con oponencia azul-amarillo es muy estable y se encuentra siempre localizado en el entorno de 500 nm, las células con oponencia rojo-verde presentan el punto neutro casi en cualquier posición por encima de 560. El problema, del que no se percataron DeValois y sus colaboradores, es que esta manera de medir la sensibilidad espectral no es la más adecuada, porque cuando medimos las respuestas a luces de la misma energía, estamos comparando las respuestas a estímulos que, en realidad, no son comparables para la célula. Sin embargo, siguiendo estrategias experimentales significativamente distintas (que ya describiremos y discutiremos), se ha demostrado que, en promedio, las células azul-amarillo tienen el punto neutro alrededor de 500 nm y las células rojo-verde lo tienen alrededor de 570 nm, y que en ambos casos, es igualmente estable [Derrington et al. (1984), Lee et al. (1987)].

 

I.2.2.4.-Campos receptivos.

Sensibilidad espacial.

 

Se denomina campo receptivo de una célula a la región de fotorreceptores conectados con la misma . La magnitud de la respuesta de una célula no es la misma si el estímulo se enciende en un punto u otro del campo receptivo. Los campos receptivos de las células ganglionares, así como los de las células del LGN y buena parte de los de las células del cortex estriado tienen forma circular. Además, tienen simetría circular,  lo que significa que cualquier punto de luz encendido a una misma distancia, r, del centro del círculo, produce la misma respuesta en la célula. La función particular que describe como cambia la respuesta con la distancia al centro (o con las coordenadas x e y del estímulo si el campo receptivo no tuviera simetría circular) se denomina sensibilidad espacial. La forma típica que tiene esta sensibilidad se puede interpretar de la manera siguiente. Supongamos que la respuesta de la célula es la suma de las respuestas de dos mecanismos, a los que por tradición denominaremos en adelante centro y periferia. Supongamos que los campos receptivos de tales mecanismos tienen asimismo simetría circular y que su sensibilidad espacial es gausiana, esto es:

donde AC, AP y sC, sP son las amplitudes y las desviaciones estándar, respectivamente, de los dos mecanismos. La sensibilidad espacial de la célula es la suma de las sensibilidades de tales mecanismos. Si un mecanismo, por ejemplo el centro, actúa de manera excitatoria y el otro, la periferia, de manera inhibitoria, la suma, signo incluido, será la diferencia entre las gausianas (como se ilustra en la Fig. 9, esto es:

                                              

Nótese que el mecanismo al que denominamos periferia responde en realidad desde su propio centro, que, de hecho, se encuentra en la misma posición que el del mecanismo al que denominamos centro. Esta formulación de la respuesta espacial de una célula es lo que se conoce como modelo de Rodiek [Rodiek (1965)].
Veamos con más detalle, haciendo uso de un ejemplo, cómo con este modelo podemos fácilmente entender lo que ocurre cuando desplazamos el punto de luz desde el centro hasta el borde del campo receptivo (véase Fig. 10 Un punto en el centro del campo receptivo produce respuesta máxima tanto en el mecanismo centro como en el mecanismo periferia, pero el primero responde de manera excitatoria y el segundo de manera inhibitoria. La suma de ambas respuestas daría en este caso, respuesta excitatoria. Conforme alejamos el punto del centro las respuestas de los dos mecanismos van disminuyendo, de manera que la suma, que continua siendo una respuesta excitatoria, es cada vez más pequeña. A una cierta distancia del centro, las dos respuestas se han hecho iguales y, por consiguiente, la respuesta de la célula se hace cero. Más allá, la célula vuelve a responder, pero ahora la respuesta es inhibitoria porque la respuesta del mecanismo periferia es mayor que la del mecanismo centro. En un momento dado, la respuesta del mecanismo centro ha llegado a hacerse cero, pero la célula sigue dando una respuesta inhibitoria a través del mecanismo periferia. Finalmente, éste acaba también respondiendo cero y la célula ya no daría respuesta alguna. El ejemplo ilustrado corresponde a una célula del tipo que en adelante denominaremos de “centro on”, simplemente porque el mecanismo centro es el que responde de manera excitatoria. Las células que, existen, y actúan exactamente al revés,  se denominan “de centro off”.

 

 

Respuesta del campo receptivo a una distribución de intensidades.

Supongamos que el campo receptivo es iluminado con una distribución de intensidades, I(x,y), de longitud de onda l, Si el centro, la periferia y la propia célula se comportan como mecanismos espacialmente lineales , la respuesta al estímulo I(x,y) se puede calcular, de acuerdo con el modelo de Rodiek, de la forma:

donde

y siendo SC(l) y SP(l) las sensibilidades espectrales del centro y la periferia, respectivamente. Como veremos más adelante, dichas sensibilidades están gobernadas por los conos que inervan a cada mecanismo. En la Fig. 11 se ilustran las respuestas a diferentes formas y tamaños del estímulo. Por analogía con las propiedades de linealidad de las células X e Y del gato, se dice que una célula es de tipo X si es espacialmente lineal y de tipo Y en caso contrario [Shapley y Perry (1986)]. La totalidad de las células del Parvo y el 75% de las del Magno son de tipo X.

Mapas de inputs.

Nótese que la curva de sensibilidad espectral de una célula no nos da ninguna información sobre qué conos inervan cada región del campo receptivo de una célula. T. Wiesel y D. Hubel midieron las respuestas de numerosas células del LGN en función del diámetro del spot, poniendo en evidencia las diversas formas de comportamiento que se pueden presentar. Por ejemplo, patatín y patatán (Fig. 12). A partir de estas características, clasificaron las células, según el mapa de inputs, en al menos tres clases distintas a las que denominaron de Tipo I, de Tipo II y de Tipo III [Wiesel y Hubel (1966)]. En las células de Tipo I el centro y la periferia del campo receptivo están inervados por conos distintos (por ej. L en el centro y M en la periferia), y además, las sinapsis con la célula tienen signos contrarios (véase Fig. 13a). En las células de Tipo II el centro y la periferia son espacialmente co-extensos (Fig. 13b). Por último, en las células de Tipo III, el centro y la periferia reciben inputs de los mismos conos, pero las sinapsis del centro y de la periferia tienen signos contrarios (Fig. 13c). Dentro de cada clase existen a su vez distintas posibilidades, según sean de centro-on o de centro-off y según el signo que corresponda a cada cono. Todas las células del camino Magnocelular son de Tipo III, todas las células en el camino Parvocelular son de  de Tipo I y todas las células en el camino Koniocelular son de Tipo II . Las células con mapa de Tipo I tienen oponencia rojo-verde. Por el contrario, las células con mapa de Tipo II tienen oponencia azul-amarillo [Zrenner (1983)]. En la Fig. 14 se ilustran, como ejemplo, las respuestas de una célula Parvo de centro L-on a diferentes estímulos.
Está en cuestión si la periferia del campo receptivo en una célula de Tipo I es inervada por una única clase de cono, como en la concepción original de Wiesel y Hubel, o por el contrario, como parecería natural por razones anatómicas (véase Fig. 15), recibe inputs de conos L y M distribuidos espacialmente de manera aleatoria. Si esto fuera así, y además, asumimos que el peso sináptico de una conexión depende de la posición espacial que ésta ocupe, y no de qué clase de cono se trate, entonces, los pesos sinápticos relativos en promedio espacial entre conos L y conos M replicarían la proporción en la que cada clase de cono existe en el mosaico de los fotorreceptores, esto es, 2:1, y por consiguiente, la sensibilidad espectral de la periferia sería de la forma ± [2L(l)+M(l)]. Si hilamos aún más fino, e incluimos la contribución de los conos S al mosaico, sería entonces de la forma ±[10L(l)+5(l)+S(l)] o algo así.
En las células ganglionares de la fovea, no hay duda de que el centro de los campos receptivos esta inervado por una única clase de conos, sea L o M, ya que, de hecho, hay sinapsis (excitatoria o inhibitoria) con un único cono. Conforme nos desplazamos hacia la periferia el número de conos que inervan el centro de los campos receptivos va aumentando y es entonces bastante posible que también el centro reciba señales de conos L y de conos M, aunque en un número mayor de L o de M, y lo contrario tendría que ocurrir en la periferia (o la célula no sería oponente). Nótese que sólo con las características de la periferia se puede utilizar el modelo de Rodiek para describir el campo receptivo de una célula de Tipo I. En efecto, consideremos una célula L+M- con un solo cono en el centro; de acuerdo con el modelo de Rodiek, las sensibilidades del centro y la periferia serán de la forma:

                         

En general, podríamos medir la respuesta de la célula punteando con una luz de longitud de onda cualquiera, l, y la curva que obtendríamos podría ajustarse computacionalmente mediante una diferencia de gausianas cuyos parámetros KC, KP, sC, sP obtendríamos de la manera habitual (Fig. 16). Sin embargo, supongamos que se mide la respuesta de esta célula con un punto de luz puesto en el centro del campo receptivo y con las características cromáticas adecuadas para aislar a los conos M; la respuesta que tendríamos sería máxima (aunque inhibitoria), lo cual, obviamente, es absurdo porque no hay ningún cono M en el centro del campo receptivo.

Estímulos óptimos: selectividad espacial.

            Se dice que una célula tiene antagonismo espacial, para una clase de estimulo en particular, cuando dicho estímulo produce respuestas de signos contrarios, según si se introduce en el centro o en la periferia del campo receptivo. Si el mapa de inputs es de Tipo II, no existe centro y periferia, así es que, obviamente, no puede haber antagonismo espacial para ninguna clase de estímulo. Consideremos pues una célula cuyo mapa de inputs es de Tipo I, por ejemplo, con centro L+ y periferia M-, y razonemos lo que sucede si el estímulo es una variación de la luminancia, sin cambio de color, o lo contrario. Las reflexiones siguientes se ilustran en la Fig. 17.

Variación pura de la luminancia:
Si el estímulo es una variación pura de la luminancia (por ejemplo, un incremento), los conos L del centro absorberán más fotones, la señal que llegará a la sinapsis será incremental, y como la sinapsis es excitatoria, la respuesta será excitatoria.  Los conos M de la periferia absorberán también más fotones, la señal que llegará a la sinapsis será igualmente incremental, pero la sinapsis es inhibitoria, y por consiguiente, la respuesta será inhibitoria. La conclusión, por consiguiente, es que el centro y la periferia en una célula de Tipo I actúan de manera antagónica para variaciones de luminancia.

Variación pura del color:
Si el estímulo es una variación pura del color (por ejemplo, un cambio de amarillo a rojo), los conos L del centro absorberán más fotones, la señal que llegará a la sinapsis será incremental, y como la sinapsis es excitatoria, la respuesta será excitatoria.  Los conos M de la periferia absorberán, sin embargo,  menos fotones, la señal que llegará a la sinapsis será, por lo tanto, decremental, pero la sinapsis es inhibitoria, así es que la respuesta será también excitatoria. La conclusión, por consiguiente, es que una célula de Tipo I no tiene antagonismo espacial para variaciones de color. Así pues, el centro y la periferia del campo receptivo en una célula de Tipo I actúan de manera sinérgica para variaciones de color.

La consecuencia de que una célula tenga antagonismo espacial para una clase determinada de estímulo, es que existe un tamaño óptimo para dicha clase de estímulo, y dicho tamaño, obviamente corresponde al del centro del campo receptivo. Debe quedar claro que se trata de un tamaño óptimo porque un tamaño mayor produciría una respuesta menor. Por esta razón, se dice que la célula es un mecanismo espacialmente selectivo. Si no hay antagonismo espacial, la respuesta de la célula crece hasta la frontera del campo receptivo, así es que, el estímulo óptimo es la luz difusa. Las células de Tipo I se comportan pues un mecanismo espacialmente selectivo, sólo para variaciones de luminancia.
Siguiendo la misma clase de razonamientos, el lector debería concluir que las células de Tipo III no responden a variaciones de color de ningún tamaño, y se comportan como un mecanismo espacialmente selectivo para variaciones de luminancia. Las células de Tipo II no responden a variaciones de luminancia de ningún tamaño, y no se comportan como un mecanismo espacialmente selectivo para variaciones de color. A todos los efectos, una célula de Tipo I se comporta, para variaciones de luminancia, como si fuera de Tipo III, y para variaciones de color, como si fuera de Tipo II. Las sensibilidades espaciales del campo receptivo para variaciones de luminancia o de color se pueden medir, naturalmente, punteando el campo receptivo con una señal de luminancia o de color y los resultados que se obtendrían con cada mapa de inputs se ilustran en la Fig. 18a.   
Consideremos de nuevo una célula cuyo mapa de inputs es de Tipo I con centro L+ y periferia M-. Sabemos ya que un incremento de luminancia del tamaño del centro es más efectivo que un incremento de cualquier otro tamaño. Sin embargo, éste no es el estímulo que produce la respuesta máxima posible. En efecto, si una vez que hemos rellenado exactamente el centro con un incremento de luminancia, rellenáramos toda la periferia con un decremento de luminancia, ésta respondería con una excitación, la máxima posible que puede producir, y por consiguiente, la excitación máxima producida por el centro se sumará a la excitación máxima producida por la periferia. Poner, a partir de una luz difusa inicial, más luz en el centro y menos luz en la periferia, es generar un “contraste espacial”, que en el ejemplo que estamos siguiendo, sería un contraste acromático. Una célula con estas características se denomina “sensor de contraste acromático”. Así pues, las células de Tipo I son sensores de contraste acromático, como también lo son las células de Tipo III (Fig 18b).

 

I.2.2.5.-Funciones de Transferencia de Modulación (MTFs).

Exactamente el mismo razonamiento que hemos hecho con estímulos circulares, lo podemos hacer con estímulos rectangulares o barras, o agrupaciones de barras (lo que se denomina una red cuadrada), sólo que el parámetro relevante en este caso sería la anchura de la barra. En la Fig. 19 se muestran las medidas realizadas con una barra única para una célula particular [DeValois et al (1977)].
No obstante, el parámetro que usualmente se utiliza para describir una red cuadrada (o cualquier otro patrón espacialmente periódico), como bien sabemos, no es la anchura de cada una de las barras, o semiciclos de la red, sino la frecuencia espacial, esto es, el número de ciclos contenidos en un grado visual. Por razones que comprenderemos más adelante, los patrones espaciales que se utilizan generalmente como estímulos visuales para evaluar las características de una célula, o del sistema visual en su conjunto, son las denominadas redes sinusoidales.
Además de la frecuencia, son parámetros relevantes de una red cualquiera la luminancia media y el contraste. En la Fig. 20 se ilustran estos conceptos para una red sinusoidal. La función que representa la respuesta de una célula a redes sinusoidales de contraste unidad, en función de la frecuencia de las mismas, se denomina Función de Transferencia de Modulación o MTF .
Como ya sabemos, las células de Tipo III responden sólo a variaciones de luminancia, por consiguiente, a redes acromáticas. Recordemos que se trata de un mecanismo con selectividad espacial, y por consiguiente, la respuesta, cuando se evalúa con redes, será máxima cuando la barra o semiciclo más claro tenga la anchura del centro del campo receptivo y caerá estrictamente a cero cuando el tamaño de la misma barra sea exactamente la mitad (Fig. 21a der.centro); el resultado es que la MTF tendrá la forma de un filtro pasa-banda, con una frecuencia de corte igual al doble de la frecuencia óptima (véase Fig. 21a der.abajo), ya que, debido al antagonismo espacial, cuando la frecuencia tiende a cero, la respuesta de la célula también tenderá a cero Fig. 21a der.arriba. La MTF que se muestra en la Fig. 21a izq. corresponde a una célula Magno real. Una célula de Tipo I se comporta para variaciones de luminancia igual que si fuera de Tipo III, así es que su MTF acromática tendrá también forma de pasa-banda. En la Fig. 21b se compara la MTF de la célula Magno con la de una célula Parvo. Nótese que, en general, la célula Magno responde mucho más (o en otras palabras, es mucho más sensible) a frecuencias bajas y medias, pero tiene una resolución o frecuencia de corte (frecuencia más alta para la cual la célula llega a responder) notablemente menor.
Consideremos ahora lo que sucede si lo que se genera es una red cromática a partir de un fondo amarillo; si la célula es, por ejemplo, de centro L-on, la respuesta máxima, se obtendría cuando una barra roja ocupara, como mínimo, la anchura del campo receptivo completo, o lo que es lo mismo, cuando la frecuencia de la red tiende a cero (ya que centro y periferia actúan en este caso de manera sinérgica), y disminuiría conforme aumenta la frecuencia, hasta alcanzar la frecuencia de corte (véase Fig. 22); por consiguiente, la MTF cromática de una célula de Tipo I tendrá forma de pasa-baja. En la Fig. 22 izq se muestran las MTFs cromática y acromática de una célula de Tipo I en particular. Nótese que la resolución cromática es mucho menor que la acromática. Recuérdese que una célula de Tipo I se comporta para variaciones de color igual que si fuera de Tipo II, así es que la MTF en las células de Tipo II tendrá también forma de pasa-baja.

Funciones de Transferencia Temporales.

Las MTFs temporales acromáticas de una célula del Magno (derecha) y una célula del Parvo (centro), ambas medidas en el LGN, se muestran en la Fig. 23 [Lee et al (1994)]. Puede claramente apreciarse la forma de pasa-banda en ambas células. La sensibilidad máxima es notablemente mayor en el Magno que en el Parvo, pero además, la resolución es también significativamente más alta. En la Fig. 23 izq, puede verse la CSF cromática de la misma célula Parvo. Nótese que la forma es mucho menos pasa-banda que la acromática, sin llegar a ser estrictamente de pasa-baja.

 

I.2.2.5.-Respuestas no lineales y adaptación.
           
La respuesta de las células ganglionares es, en general, no lineal. En particular, la forma de las respuesta en las células acromáticas es, como en los fotorreceptores, una función de Naka-Rushton, y de la misma manera que ocurría en los fotorreceptores, el posicionamiento de la curva de respuesta se adapta con el nivel de adaptación mediante un mecanismo de control de ganancia (y otros mecanismos de adaptación). En la Fig. 24 se mustran las medidas realizadas sobre una célula particular [de Sakmann y Creutzfeldt (1969)].

 

I.2.2.6.-Campo receptivo espacio-temporal.

Pero, como ya adelantamos, la posición espacial y el tiempo no son parámetros separables. Estrictamente hablando hay que definir el campo receptivo de la célula (en general, de un sensor) centrada en xc, en la posición x, en el instante t, como el efecto que produce sobre la respuesta de dicha célula, en el instante t, una delta encendida en x, en el instante t’, (obviamente t’ anterior a t). Si el estímulo es una distribución de intensidades, I(x,t’), la respuesta de la célula se calculará de la forma:

La respuesta de una célula a una delta encendida en una posición cualquiera dentro de los límites del campo receptivo puede ser excitatoria (o inhibitoria) todo el tiempo, esto es, desde que se inicia hasta que se extingue, y en tal caso, se dice que el campo receptivo es temporalmente monofásico. Cuando se produce un cambio de signo durante el tiempo que dura la respuesta, se dice que el campo receptivo es temporalmente bifásico. Las células de M presentan campos receptivos bifásicos, en tanto que los del Parvo son monofásicos. En la Fig. I.25 izq. se muestra la respuesta de una célula P de centro excitatorio a una delta encendida en un punto del centro o de la periferia, y el campo receptivo espaciotemporal completo en (x, t) en el que se puede apreciar la forma monofásica en el eje temporal  (Fig. 25 der.).

 

I.2.2.7.-Distribución espacial. Factor de solapamiento.

            Se define el factor de solapamiento como el número de células sobre cuyos campos receptivos (centros) cae la imagen de un punto, esto es:

donde A es el área del centro de los campos receptivos y r es la densidad de células (número de células por unidad de área). Si los campos receptivos son circulares, la expresión anterior se puede leer como el diámetro del campo receptivo dividido por la distancia entre dos centros consecutivos, por consiguiente, para que haya solapamiento es necesario que FS sea mayor que la unidad. El factor de solapamiento se estima 1 (1-2) para el Parvo y 3 (3-4) para el Magno. Admitiendo que el factor de solapamiento de una población es independiente de la excentricidad y que los diámetros de los centros están en relación 10:1 en la fovea (100:1 en área) frente a 3:1 en la periferia (10:1 en área), las densidades estarían en relación 30:1 en la fovea frente a sólo 3:1 en la periferia [Dacey y Petersen (1992)].

 

Fundamentos neurales de la percepción visual

I.3        El cortex estriado

 

I.3.1.-  Proyección retinotópica. Definición de aumento cortical.

            La proyección de la retina al cortex estriado es una transformación logarítmica en coordenadas polares. Si Z es la posición de un punto sobre la retina, esto es, , la proyección Z`sobre el cortex estriado será:

donde r y  son las coordenadas polares de Z. Por consiguiente, puntos separados en unidades logarítmicas en r estarán equiespaciados en el eje x’ del cortex, y puntos con r constante equiespaciados en  entre 0º y 90º, estarán equiespaciados en el eje y’ del cortex (véase la Fig. 1). Este tipo de transformación se denomina retinotópica.
El muestreo de la información que del espacio objeto hace el cortex estriado no es, por consiguiente, uniforme. Se denomina aumento cortical al tamaño en mm que ocupa en el cortex estriado un grado del campo visual. El aumento cortical varía con la excentricidad de la forma

donde MF es el aumento en la fovea y E0 es la excentricidad para la cual el aumento es la mitad del aumento en la fovea. Nótese que el inverso del aumento cortical tiene un significado particularmente interesante, porque nos dice cuantos grados del campo visual se representan en un mm de cortex. En la Fig. 2 se representan como varía esta cantidad con la excentricidad. Nótese que dicha variación es lineal y que E0 es la ordenada en el origen. Como discutiremos en su momento, ciertos límites visuales se deterioran con la excentricidad en consonancia con el inverso del aumento cortical, esto es, con la misma pendiente.

 

I.3.2.-  Tipos celulares en el cortex estriado.

Las clases de células que existen en las distintas capas y subcapas del cortex estriado se muestran en la Fig. 3. En la capa 4C se encuentran básicamente células con las mismas características que las de sus aferentes en el LGN y, en definitiva, en la retina. Así, en 4Ca existen células de Tipo III, ya que ésta es la capa de entrada del Magno, y en 4Cb existen células de Tipo I, ya que ésta es la capa de entrada del Parvo. Recordemos que los proyecciones del camino Koniocelular acceden directamente al interior de los blobs situados en los niveles 2 y 3 del cortex estriado. En los blobs se encuentran células sin oponencia espectral que denominaremos Tipo III-like porque sus propiedades son como las de una célula de Tipo III, pero que tienen un origen parvocelular, células con oponencia espectral que denominaremos Tipo II-like porque sus propiedades son como las de una célula de Tipo II, pero que tienen asimismo un origen parvocelular, y una nueva clase de células que se denominan oponentes dobles, cuyas propiedades describiremos a continuación. En las regiones interblobs de los niveles 2 y 3 encontramos al menos tres nuevas clases de células que tienen algo en común entre ellas y distinto respecto a todas las células que conocemos hasta ahora: los campos receptivos son alargados Se trata de las células simples, las células complejas y las denominadas originalmente hipercomplejas, ahora células end-stopping.

 

I.3.3.-Células con campos receptivos circulares.

1.3.3.1.-Arquitectura y propiedades de las celulas oponentes dobles.

El centro del campo receptivo de una célula oponente doble recibe señales de al menos dos clases de conos con las sinapsis de signos contrarios, y los inputs de las dos clases de conos están balanceados, por lo que podemos decir que tiene la mismas características que el campo receptivo de una célula de Tipo II. La periferia recibe señales de las mismas clases de conos y con los mismos pesos que el centro, pero con los signos de las sinapsis cambiados, así es que las sensibilidades espectrales del centro y la periferia difieren sólo e la polaridad [Livingstone y Hubel (1984)]. Los mapas de inputs de las distintas clases de células oponentes dobles se muestran en la Fig. 4.
En la Fig. 5 izq. se ilustra una posible arquitectura para construir el campo receptivo de una célula oponente doble, con oponencia de la forma L-M, en adelante, oponente doble rojo-verde. De acuerdo con esta concepción, los aferentes de una célula oponente doble rojo-verde son las células de Tipo I de 4cb. El centro del campo receptivo se formaría por superposición espacial de los centros de los aferentes. Si dichos centros son L-on y M-off, ocupando posiciones aleatorias, la sensibilidad espectral del “centro”, en promedio espacial,  sería de la forma L-M, como si de una célula de Tipo II se tratara; por esta razón, se dice que el centro es un mecanismo Tipo II-like. Análogamente, la “periferia” se formaría mediante aferentes de centros M-on y L-off, formando mosaicos locales dispuestos en corona alrededor del centro, cuya sensibilidad en promedio espacial sería de la forma M-L.  De esta manera, la periferia sería, como el centro, un mecanismo Tipo II-like, sólo que con la polaridad contraria.
Los aferentes de una célula oponente doble con oponencia S-(L+M), en adelante, oponente doble azul-amarillo, serían directamente las células con oponencia azul-amarillo del LGN, cuyos campos receptivos ya son de Tipo II, así es que no son necesarios, en este caso, los mosaicos Tipo II-like. Si el centro corresponde, por ejemplo, a una célula con polaridad S-(L+M), la periferia resultaría de la disposición en corona de los campos receptivos de las células aferentes con la polaridad contraria, como se ilustra en la Fig. 6 der. Nótese que la estructura discutida hace un momento para la oponente doble rojo-verde es, de hecho, indistinguible funcionalmente de una oponente doble que se formara como la azul-amarillo (Fig. 6 izq), si es que existieran en la retina, el LGN y 4Cb aferentes de Tipo II con la oponencia rojo-verde, que no existen (o al menos no de manera significativa).
Una célula oponente doble se parece, en cierto sentido, a una célula de Tipo III; en las dos clases de célula el centro y la periferia tienen la misma sensibilidad espectral salvo por un signo menos global, sólo que en una célula oponente doble, el centro y periferia por separado son mecanismos oponentes (lo que, por otra parte, justifica el nombre de oponente doble). El resultado es que lo que tenemos es un mecanismo en el que el centro y la periferia actúan de manera antagónica, pero, para variaciones de color. En la Fig. 7 se ilustran las respuestas de una célula oponente doble rojo-verde a distintos estímulos. Por otra parte, supongamos como es costumbre que el campo receptivo está inicialmente iluminado con luz difusa de color amarillo. Ni el centro ni la periferia darán respuesta alguna a una variación pura de la luminancia. El estímulo óptimo será aquel que produzca la máxima respuesta excitatoria en el centro y en la periferia simultáneamente, lo que ocurrirá cuando el color de la luz cambie hacia el rojo en el centro y hacia el verde en la periferia, pero esto es generar un “contraste espacial cromático”, así es que puede decirse que una célula oponente doble es un sensor de contraste cromático. La MTF cromática, sin embargo, tendrá forma de pasa-banda.

 

I.3.3.2.-Células acromáticas.

Células con campos receptivos Tipo III-like se encuentran asimismo en el interior de los blobs (véase Fig 8 izq.). Estos campos receptivos se construyen básicamente igual que los de las células oponentes dobles, salvo que el centro requiere en este caso contribuciones de centros L+ y centros M+ (en promedio espacial +L+M), y la periferia de centros L- y M- (en promedio espacial –L-M).

 

I.3.4.-  Células con campos receptivos alargados: selectividad a la orientación.

I.3.4.1.-Arquitecturas y propiedades de las células simples.

En las células simples, el campo receptivo presenta regiones excitatoria e inhibitoria alargadas y claramente diferenciadas. En la Fig. 9 se representan esquemáticamente las distintas posibilidades. Así, estas células son selectivas para la posición de una barra, o sea, responden con excitación o con inhibición según que ésta caiga sobre una u otra parte del campo receptivo. Además, son selectivas para la orientación de la misma, ya que solo responden si la barra está dispuesta en la dirección adecuada (véase la Fig. 10). La sensibilidad espacial se puede describir como una sinusoide modulada por una gausiana bidimensional de base elíptica (lo que se denomina función de Gabor), esto es:

Nótese que si, en particular F=p/2 (como en el ejemplo que se ilustar en la Fig 11) el campo receptivo es una función par (o en coseno) y si F =0 el campo receptivo es impar (o en seno)
Un alto porcentaje de células simples son no oponentes, ya que reciben señales, en última instancia, de conos L y de conos M, con el mismo signo. Se denominan células de luminancia. En la Fig. 8 der. se ilustra una posible arquitectura para construir el campo receptivo de una célula sImple de luminancia. Los campos receptivos de los aferentes de Tipo I, estarían dispuestos formando, al menos, tres columnas en una dirección común; la columna central recibiría señales de centros L-on y M-on, ocupando posiciones aleatorias, de manera que, en promedio espacial, la sensibilidad espectral sería de la forma L+M, y análogamente, las columnas laterales recibirían señales de centros M-off y L-off, de manera que la sensibilidad promedio sería –(L+M). Todo es pues básicamente igual que en las células Tipo III-like, salvo por la selectividad a la orientación.
En la Fig. 5 der. se ilustra una posible arquitectura para construir el campo receptivo de una célula simple con oponencia L-M. Los campos receptivos de los aferentes de Tipo I, estarían dispuestos formando, al menos, tres columnas en una dirección común; la columna central recibiría señales de centros L-on y M-off, ocupando posiciones aleatorias, de manera que, en promedio espacial, la sensibilidad espectral sería de la forma L-M, y análogamente, las columnas laterales recibirían señales de centros M-on y L-off, de manera que la sensibilidad promedio sería M-L. Por razones obvias, en adelante, nos referiremos a estas células como simples oponentes dobles. Nótese que, de nuevo, todo es pues básicamente igual que en las células Tipo III-like, salvo por la selectividad a la orientación. No existen células simples oponentes dobles azul-amarillo.

Las sensibilidades espectrales de las células simples son básicamente como las de sus aferentes de 4Cb. La sensibilidad de una célula de luminancia es esencialmente como la de cualquier célula no oponente de la retina o del LGN. En la Fig. 12 se muestra la sensibilidad de una célula simple oponente comparada con la sensibilidad de una célula de Tipo I con la misma polaridad. Buscar una de luminancia.  Sin embargo, las células simples oponentes dobles no son estrictamente hablando células puramente cromáticas en el sentido que hemos descrito anteriormente. Las células simples oponentes dobles reciben señales, en última instancia, de conos L y de conos M, con signos contrarios, pero la proporción entre los pesos es muy variable. Shapley y colaboradores han propuesto recientemente un índice para cuantificar la relación en que una célula simple responde a una red puramente cromática y a una red puramente acromática, y después de analizar un conjunto amplio de células, han concluido que existe casi una gradación continua para este índice; no obstante, sugieren que se pueden llamar células de color a aquellas para las que el índice col/lum es mayor o igual que dos y células de luminancia a aquellas en las que es menor que 0.5 [Shapley et al (2002)]. Según Shapley y colaboradores, aquellas células que tienen realmente un índice muy alto, tanto como para ser consideradas puramente cromáticas, tienen además campos receptivos circulares, o sea, no orientados. Sin embargo, Shapley y colaboradores no discriminaron sobre la localización de sus células en blobs o interblobs, así es que sería posible, en principio, que dichas células se correspondan con las descritas por Livingstone y Hubel. Lo sorprendente es que no sólo tienen los campos receptivos no orientados, sino que, además, las MTFs cromáticas son pasa-baja y no pasa-banda. Es posible que no todas las células de los blobs tengan los inputs tan balanceados como originalmente se penso, y que también en el interior de los blobs tengamos una amplia variabilidad de células de color, esto es, con índices col/lum por encima de dos, y que índices especialmente altos lleven aparejados campos receptivos con anillos periféricos más estrechos en comparación con el tamaño de los centros, de manera que la selectividad espacial acabaría en el límite por desaparecer y, por consiguiente, las MTFs tenderían a pasa-baja. De hecho, recordemos que se han descrito células de Tipo II en los blobs, que son precisamente células puramente cromáticas y pasa-baja, por lo que es bastante probable que sean estas las células que se encuentran en el límite de la escala de luminancia a color.
Las MTFs de las células simples acromáticas tienen forma de pasa-banda, aunque la banda de frecuencias dentro de la cual responden cambia notablemente de unas células a otras [DeValois et al. (1982)]. Estas CSFs (Fig. 13) se corresponden razonablemente bien con las bandas de sintonizado de los canales de frecuencias determinados mediante métodos psicofísicos (véase más adelante) [Wilson y Gelb (1984)].

 

I.3.4.2.-Células complejas: selectividad a la dirección del movimiento.

En el campo receptivo de las células complejas no existe una región excitatoria y una región inhibitoria. Por consiguiente, estas células no son selectivas para la posición de la barra en el campo receptivo, aunque sí para su orientación (Fig. 14 izq.). Por otra parte, algunas  de estas células  ¿y las simples??? son selectivas para el sentido del movimiento, esto es, responden sólo si una barra, con la orientación adecuada, se desplaza hacia un lado y no hacia el contrario (Fig. 14 der.). Las células que tienen esta propiedad se denominan direccionales. Lo mas frecuente, sin embargo no es que una célula sea direccional o no lo sea, sino que responda más a un sentido y menos al contrario. Para cuantificar lo direccional que es una célula se define el índice de direccionalidad de la forma:

donde R+ y R- son las respuestas en el sentido óptimo y en el contrario. En la Fig. 15 se muestra como están distribuidos los índices de direccionalidad en una población de 137 células corticales [DeValois et al (2000)].
En la Fig. 16 se muestra la sensibilidad espectral de una célula compleja comparada con la sensibilidad de una célula simple aferente. La oponencia espectral ha desaparecido como consecuencia de la suma acumulada de las sensibilidades de los aferentes, pero en la parte del espectro donde la célula responde, la sensibilidad es básicamente idéntica a la de los aferentes.

 

I.3.5-   End-stopping.

            En las células originalmente denominadas hipercomplejas por Hubel y Wiesel, la luz que cae en el entorno, pero fuera del campo receptivo, reduce la respuesta de la célula, pudiendo incluso llegar a cancelarla. Esta propiedad se denomina end-stopping. En la Fig. 17 se muestra como varía la respuesta en  un par de células complejas, una con y otra sin end stopping, conforme se alarga la longitud de una barra adecuadamente orientada para las dos células. En la célula sin end-stopping, alargar la barra más allá del tamaño del campo receptivo no produce respuesta alguna sobre la respuesta de la célula. Para que se dispare el mecanismo supresor es necesario que el campo receptivo esté lleno de luz sólo en cierta fracción. Por esta razón, el tamaño óptimo para estas células no es siempre aquel que ocupa todo el campo receptivo (como en el ejemplo ilustrado en la Fig. 17), sino una fracción del mismo, variable de unas células a otras. El alcance espacial del mecanismo supresor es sorprendentemente grande, lo que, como estudiaremos más adelante, constituye un hecho de extraordinaria importancia. Dado que una célula con end-stopping puede construirse usando como aferentes tanto células simples como células complejas, el término células hipercomplejas ha caído en desuso y hay que decir directamente células con end-stopping.   

 

I.3.6-   Células binoculares.

Cuando se determina, a la distancia de fijación, el campo receptivo de una célula binocular, éste resulta en posiciones ligeramente diferentes para cada ojo (Fig.18). Sólo a una distancia particular, los campos receptivos se superponen perfectamente y la respuesta de la célula es máxima. A cualquier otra distancia la respuesta de la célula se reduce sensiblemente. La célula actúa como un detector de disparidad  Así pues, una célula particular codifica una distancia particular. Este es probablemente el fundamento fisiológico de la estereopsis.

TABLA I

AGNOSIAS VISUALES

 

[De Schwartz S.H. Visual perception: A clinical orientation. McGraw-Hill. (1999); adaptado de Kolb B, Whishaw I.Q. Fundamentals of human neuropsychology. San Francisco, Freeman, (1980)].