Animali a simmetria bilaterale

Tutti gli altri animali, noi compresi, hanno simmetria bilaterale. Apparenti eccezioni sono costituite dagli echinodermi, che hanno da adulti una simmetria radiale, ma passano durante il loro sviluppo attraverso uno stadio a simmetria bilaterale. Caratteristica degli animali a simmetria bilaterale è un corpo organizzato lungo un asse longitudinale, con la metà destra che è approssimativamente l'immagine speculare della metà sinistra. Un animale a simmetria bilaterale può muoversi più efficientemente di un animale a simmetria radiale che, a sua volta, è meglio adattato a una vita sedentaria.
Un animale a simmetria bilaterale presenta, inoltre, un sopra e un sotto o, più precisamente, una superficie dorsale e una superficie ventrale. Questi termini si usano anche quando l'animale è capovolto oppure, come nel caso dell'uomo, quando ha una posizione eretta, nel qual caso dorsale e l'entrale significano, rispettivamente, “dietro” e “davanti”. Molti organismi a simmetria bilaterale hanno un'estremità “cefalica” e una “caudale”, anteriore e posteriore. Avere un'estremità anteriore è una caratteristica degli animali molto attivi; in tali organismi molte delle cellule sensoriali sono concentrate nel-l'estremità anteriore, e ciò consente all'animale di poter ispezionare il terreno prima di percorrerlo. Dall'aggregazione delle cellule sensoriali derivò quell'insieme di cellule nervose che può essere considerato il precursore del cervello. Anche le strutture in grado di catturare e inghiottire la preda si trovano generalmente nella regione anteriore dell'animale, mentre le strutture digerenti, escretorie e riproduttive tendono a localizzarsi verso la parte posteriore. La concentrazione all'estremità anteriore di un animale delle cellule sensoriali, nervose e delle strutture associate al nutrimento viene detta cefalizzazione.
Gli animali a simmetria bilaterale sono tutti triblastici, cioè hanno tre strati di tessuti embrionali: il terzo di questi strati è il mesoderma, che è localizzato tra l'ectoderma e l'endoderma. Questi tre strati possono essere osservati nelle prime fasi dello sviluppo degli animali a simmetria bilaterale e danno origine ai vari tessuti specializzati dell'animale adulto: questo è il motivo per cui sono chiamati “strati germinativi”. In generale, i tessuti di rivestimento esterno e interno, così come i tessuti nervosi, derivano dell'ectoderma; le strutture digerenti dall'endoderma; i muscoli e diverse altre parti del corpo dal mesoderma. Questa disposizione generale ha uno scopo funzionale: l'evoluzione delle cellule sensoriali e nervose avvenne come specializzazione dello strato esterno, l'ectoderma, dove la percezione sensoriale era più importante. Analogamente, le strutture digerenti si sono evolute nello strato più interno, l'endoderma, che riveste la cavità contenente il cibo. Quando gli animali divennero più complessi, ebbe luogo l'evoluzione di nuove strutture per la locomozione, per il trasporto interno, per l'escrezione e per la riproduzione a partire da un nuovo strato intermedio, il mesoderma.
Gli animali triblastici possono essere raggruppati in tre categorie, a seconda della presenza o meno di un'altra cavità corporea, il celoma, oltre a quella digerente. Nella loro organizzazione più semplice, i tessuti che derivano dai tre strati germinativi sono disposti uno sull'altro e non sono presenti cavità corporee oltre a quella digerente. Gli animali che presentano questa organizzazione sono detti acelomati. Negli pseudocelomati la struttura è più complessa: questi animali hanno un'ulteriore cavità, che si sviluppa tra l'endoderma e il mesoderma, chiamata pseudocetorna per la sua localizzazione e per l'assenza di un rivestimento interno epiteliale che è caratteristico del celoma. I celomati (molluschi, anellidi e tutti gli animali più complessi) hanno un vero celoma, cioè una cavità piena di liquido che si sviluppa all'interno del mesoderma. Dentro il celoma, il tubo digerente (intestino) e gli altri organi interni rivestiti da epitelio sono tenuti sospesi da doppi strati di mesoderma detti mesenteri. I vantaggi di questa organizzazione più complessa diverranno chiari quando esamineremo gli animali stessi.

PHYLUM PLATYHELMINTHES: I VERMI PIATTI

I vermi piatti sono gli animali più semplici tra quelli che presentano simmetria bilaterale e hanno tre diversi strati germinativi. Inoltre, non solo i loro tessuti sono specializzati per svolgere funzioni diverse, ma è anche possibile che due o più tipi di cellule tissutali si combinino per formare organi. Quindi, mentre le spugne sono costituite da aggregati di cellule e gli cnidari raggiungono un grado di organizzazione solo a livello di tessuti, si può dire che i vermi piatti sono l'esempio più semplice di un grado di complessità a livello di organi.
Come gli cnidari, ma diversamente dalla maggior parte degli animali a simmetria bilaterale, i vermi piatti hanno una cavità digerente con una sola apertura. Non potendo contemporaneamente mangiare, digerire ed eliminare i residui non digeriti, il cibo non può essere elaborato in continuazione.
I vermi piatti sono acelomati con corpo compatto e non posseggono sistema circolatorio per il trasporto di ossigeno, di anidride carbonica e di molecole alimentari. Quindi tutte le cellule devono essere a una determinata distanza dalle fonti di ossigeno e di nutrimento, in modo che le molecole alimentari e gassose possano diffondersi in esse. I vermi piatti hanno risolto questo problema in due modi: primo, il corpo è appiattito in modo che tutte le cellule si trovino vicine alla fonte esterna d'ossigeno; secondo, la cavità digerente è ramificata, così che le particelle alimentari giungano a tutte le regioni del corpo.
Sono state descritte circa 13 000 specie di platelminti, che sono state suddivise in tre classi: la classe Turbellaria contiene essenzialmente forme libere, mentre i componenti delle classi Trematoda (fascìole) e Cestoda (tenie) sono parassiti.
I turbellari formano un gruppo numeroso e vario e hanno come organismo rappresentativo la planaria di acqua dolce. L'ectoderma della planaria è formato da cellule epiteliali cubiche, molte delle quali sono ciliate, particolarmente quelle della superficie ventrale: la planaria è tra i più grandi animali che usano le ciglia come mezzo di locomozione. Scivolano per mezzo di ciglia presenti sulla superficie del corpo, o anche a scatti, grazie a strati di cellule muscolari, situate sotto l'epidermide, che formano un sistema muscolare.
L'apparato digerente della planaria è costituito da un tubo muscolare, la faringe, che l'animale può estroflettere dal corpo quando viene a contatto con una fonte di cibo, e da un intestino ramificato, rivestito internamente di cellule che assorbono le sostanze nutritive che si formano nella digestione. L'intestino è a fondo cieco: esiste cioè un'unica apertura, che funge sia da bocca che da ano, attraverso la quale entra il cibo e vengono espulsi i residui non digeribili.
L'apparato escretore ha il compito di eliminare dall'organismo l'acqua in eccesso ed è costituito da una rete di canali escretori: i protonefridi, in cui sboccano cellule a forma di sacco che contengono un ciuffo di ciglia vibratili; poiché il movimento delle ciglia ricorda l'agitarsi di una fiamma, queste cellule sono state chiamate cellule a fiamma; con il loro movimento, le ciglia convogliano l'acqua dal corpo nei canali escretori e da questi all'esterno attraverso pori presenti nelle pareti del corpo dell'animale.
Il sistema riproduttore dei turbellari è complesso e la fecondazione è interna. Le planarie sono ermafrodite come la maggior parte dei platelminti e, quando si accoppiano, ciascun partner deposita lo sperma nella borsa copulatrice dell'altro. Questo sperma viaggia poi lungo speciali tubi, gli ovidotti, per fecondare le uova via via che maturano. L'evolversi della simmetria bilaterale ha portato a una serie di modifiche nell'organizzazione del sistema nervoso e anche di altri sistemi. Nelle planarie vi sono solo due linee di conduzione degli impulsi, che partono e che giungono agli aggregati di neuroni nella parte anteriore del loro corpo nastriforme, linee poste una su ciascun fianco. Questi aggregati di neuroni sono conosciuti come gangli.
Gli ocelli della planaria non hanno lenti e non possono quindi formare un'immagine; tuttavia possono distinguere la luce dal buio e individuare la direzione da cui essa proviene. Le planarie posseggono anche recettori sensibili a certe sostanze chimiche e agli stimoli tattili.
Il phylum dei platelminti comprende anche i trematodi (le fasciole) e i cestodi (le tenie), forme parassite che possono causare ai vertebrati serie, e talvolta mortali, malattie. Gli appartenenti a queste due classi di parassiti hanno uno strato di cellule esterno resistente ai liquidi corporei del loro ospite, soprattutto ai liquidi digestivi; la maggior parte di questi organismi ha inoltre, sull'estremità anteriore, ventose e uncini grazie ai quali questi parassiti si fissano alla vittima. I trematodi si nutrono mediante una bocca, ma le tenie (che non hanno bocca, cavità digerenti o enzimi digestivi) si attaccano semplicemente mediante uncini e ventose e assorbono attraverso la pelle le molecole alimentari predigerite. Una tenia adulta ha il corpo costituito da centinaia di segmenti rettangolari (proglottidi) e i suoi organi riproduttori sono molto sviluppati e attivi. Spesso, i platelminti parassiti hanno cicli vitali complessi che prevedono il passaggio attraverso due o tre ospiti.
Le tenie sono parassiti dell'intestino di molti vertebrati, incluso l'uomo, e possono essere lunghe 5 o 6 metri; producono danni non solo appropriandosi delle sostanze nutritive dell'ospite, ma anche eliminando sostanze di rifiuto e provocando ostruzioni nell'apparato digerente. La più comune tenia parassita dell'uomo, Taenia saginata, infesta chi mangia carne poco cotta di bestiame alimentato con foraggio contaminato da feci umane.
La figura seguente mostra il ciclo vitale della tenia inerme, che allo stato adulto ha come ospite l'uomo e nella forma larvale ha come ospite un bovino. L'uomo si infetta quando mangia carne bovina contaminata, non sufficientemente cotta.
Nelle zone tropicali, i platelminti parassiti, con la loro enorme capacità di riproduzione, sono tra le principali cause di malattie debilitanti per le persone e per il bestiame.
Le tenie: aspetto e ciclo vitale. La tenia inerme (Taenia saginata), che ha come ospite intermedio un bovino, colpisce circa 60 milioni di persone in tutto il mondo. Nell'intestino di una persona essa può raggiungere una lunghezza di oltre 10 m e si diffonde a seguito dell'ingestione di carne bovina cruda o poco cotta. (b) La testa (o scolice) di questa tenia possiede ventose con cui aderisce ai tessuti dell'ospite. (a) Il ciclo vitale della tenia inerme inizia quando una persona mangia carne contaminata con una larva (stadio 1 ). La larva si attacca all'intestino dell'ospite (stadio 2) e si sviluppa in una tenia adulta (stadio 3). Nuove proglottidi vengono continuamente generate in prossimità dello scolice, mentre, all'altra estremità, si staccano ogni giorno delle proglottidi mature (stadi 4 e 5), che vengono espulse con le feci (stadio 6) e liberano le uova fecondate che contengono (stadio 7). Se un bovino bruca erba contaminata con uova di tenia (stadio 8), queste si schiudono nel nuovo ospite (stadio 9). La larva che fuoriesce da ciascun uovo attraversa la parete dell'intestino del bovino, entra nel circolo sanguigno (stadio 10) e raggiunge i muscoli (stadio 11), dove dà origine a una forma incistata (ci
sticerco) (stadio 12). Se una persona mangia, cruda o poco cotta, la carne così contaminata, il ciclo ricomincia (stadio 13). Una persona che alberga una tenia adulta può accusare perdita di peso, soffrire di indigestione cronica e presentare diarrea persistente.

ALTRI ACELOMATI: I NEMERTINI

Il phylum dei nemertini (Rhynchocoela) è costituito da circa 650 specie di vermi acelomati, chiamati anche vermi filiformi. Essi sono caratterizzati da un lungo tubo cavo (proboscide), retrattile e coperto di muco. La proboscide, talvolta armata di un dentello, afferra la preda e la trascina nella bocca dove viene inghiottita; alcune proboscidi iniettano nella preda un veleno paralizzante. I vermi filiformi sono particolarmente interessanti per i biologi che cercano di ricostruire l'evoluzione degli invertebrati. Sembrano essere strettamente affini ai vermi piatti, ma hanno ulteriori caratteristiche significative. Hanno un apparato digerente “a senso unico”, che inizia con la bocca e termina con l'ano; questo tipo di struttura è molto più efficiente della cavità digerente tipica degli cnidari e dei vermi piatti. In un tubo digerente a due aperture, sempre a senso unico, il cibo si muove come in una catena di montaggio con due possibili conseguenze:

1. l'alimentazione può essere continua;
2. vari segmenti del tubo possono specializzarsi per diverse fasi digestive.

Questi vermi hanno anche un apparato circolatorio formato, generalmente, da un vaso dorsale e da due laterali che trasportano sangue incolore.

IL CELOMA

Il celoma, cavità piena di liquido che si sviluppa nel mesoderma, caratterizza tutti i restanti phyla del regno animale. Sebbene a livello evolutivo possa sembrare un'innovazione meno sensazionale di altre, il celoma è invece molto importante. In questa cavità i sistemi di organi, sorretti dai mesenteri, possono collegarsi tra loro, ruotare o ripiegarsi su se stessi, aumentando le loro aree di superficie funzionale, riempiendosi, svuotandosi e slittando gli uni sugli altri, immersi in un fluido celomatico che ha funzione lubrificante. Il celoma, così come lo pseudoceloma, costituisce uno scheletro idrostatico, riempie cioè il corpo nello stesso modo in cui la pressione dell'acqua riempie e distende una manica antincendio.
I vari phyla degli animali celomati si possono dividere in due ampi gruppi che corrispondono più o meno ai principali rami dell'albero filogenetico; questi gruppi si basano sulle particolari caratteristiche dello sviluppo embrionale. Quando l'uovo fecondato, lo zigote, comincia a dividersi, le prime divisioni della cellula seguono normalmente uno di questi due modelli: nei molluschi, negli anellidi, negli artropodi e in altri phyla di celomati (come pure negli acelomati e negli pseudocelomati) le prime divisioni sono a spirale, in quanto si realizzano obliquamente rispetto all'asse longitudinale dell'uovo, mentre negli echinodermi, nei cordati e in pochi altri phyla di celomati il tipo di divisione è radiale e le divisioni sono parallele all'asse dell'uovo, cioè formano tra loro angoli retti. In entrambi i tipi di divisione l'embrione si sviluppa gradualmente fino allo stadio noto come blastula, che è una sfera cava di cellule. In seguito appare un'apertura, il blastoporo. Tra gli animali con divisione a spirale la bocca (stoma) si sviluppa in coincidenza del blastoporo o nelle sue vicinanze; questo è il gruppo dei protostomi (bocca in un primo momento). Negli animali con divisione radiale l'ano si forma in coincidenza del blastoporo o nelle sue vicinanze, la bocca si forma successivamente e altrove; questi animali sono chiamati deuterostomi (bocca in un secondo momento). Queste differenze sono così basilari che si pensa abbiano avuto origine molto presto nell'evoluzione degli animali, prima della ramificazione che dette origine ai moderni phyla di celomati.

I NEMATODI

Come numero di individui i componenti del phylum dei nematodi, o vermi cilindrici, sono gli animali più numerosi sulla faccia della Terra. Di sezione circolare, come indica il loro nome di vermi cilindrici, sono per la maggior parte assai piccoli; molti, addirittura, sono microscopici. Un metro cubo di terreno fertile può contenere ben 3 miliardi di nematodi: c'è chi ha affermato che, se ipoteticamente fosse possibile eliminare tutte le terre e gli oceani del nostro pianeta e lasciare i nematodi al loro posto, si intravvedrebbe ancora un profilo del pianeta e del suo paesaggio.
Quando le condizioni ambientali diventano difficili, i nematodi sono in grado di raggomitolarsi, disidratarsi e arrestare il loro metabolismo per un arco di tempo che può raggiungere i 30 anni. In questo stato di "vita sospesa" possono resistere a temperature ambientali estreme, a radiazioni, all'azione di certi composti chimici, e tornare poi in vita quando le condizioni ambientali ridiventano favorevoli.

Sono state descritte e classificate circa 12 000 specie di nematodi, ma alcuni esperti pensano che ve ne siano non meno di 400-500 mila. La maggior parte delle forme è microscopica e conduce vita libera. È stato calcolato che una zolla di terreno da giardino contenga mediamente 1 milione circa di nematodi. Le specie parassite di piante o di animali, danneggiano i raccolti e provocano malattie.
Il successo dei nematodi è spesso attribuito alla presenza di due nuove caratteristiche rispetto agli animali fin qui visti. Pur avendo in comune con i platelminti la simmetria bilaterale e la cefalizzazione, i nematodi possiedono in più un tipo di cavità corporea denominato pseudoceloma e un tubo digerente con due aperture (una bocca e un ano), sospeso nello pseudoceloma.
Negli cnidari e nei platelminti non vi è alcuno spazio tra i loro strati di tessuti; tali strati sono infatti impacchettati assieme e circondano come un unico involucro la cavità digerente centrale. I nematodi hanno anch'essi, come i platelminti, tre strati di tessuti, ma fra lo strato più interno e gli altri due strati vi è uno spazio pieno di liquido, appunto lo pseudoceloma. Lo pseudoceloma segna l'inizio di una tendenza verso una vera cavità corporea, il celoma, che è presente negli animali più complessi dei nematodi. A differenza dello pseudoceloma, che è compreso tra due diversi strati corporei, il celoma si trova nello strato intermedio, il mesoderma, e pertanto è completamente delimitato da questo. I vantaggi della presenza di un celoma, o di uno pseudoceloma (che funziona sostanzialmente nello stesso modo), sono quattro. Anzitutto, grazie alla presenza di questa cavità interna, gli organi dell'apparato riproduttore e quelli dell'apparato digerente possono assumere forme e funzioni più complesse. In secondo luogo, il fatto che il tubo digerente e vari altri organi si trovino in una cavità piena di liquido li rende più protetti, in quanto il liquido ammortizza i colpi. In terzo luogo, essendo sospeso nella cavità, il tubo digerente può svolgere le sue funzioni indipendentemente dall'attività o inattività della parete esterna del corpo dell'animale. Infine, dato che i liquidi sono incomprimibili, lo pseudoceloma (o il celoma) funge da scheletro idrostatico, fornendo supporto e rigidità a un corpo animale di consistenza soffice, più o meno come avviene nel caso di un palloncino di gomma che sia stato riempito d'acqua.
Si possono facilmente constatare i benefici, nei nematodi, di questa nuova "architettura". Poiché il tubo digerente è "a senso unico", in quanto il cibo entra dalla bocca e procede verso la parte posteriore (con i materiali non digeriti che vengono espulsi attraverso l'ano), si sono potute sviluppare lungo il tubo digerente regioni con funzioni specializzate rispettivamente nel triturare il cibo in pezzetti, nel demolirlo mediante enzimi, nell'assorbire le sostanze nutritive e l'acqua, nell'espellere i materiali indigeriti. Con il loro tubo digerente a senso unico, protetto all'interno dello pseudoceloma, i nematodi sono diventati macchine digerenti molto efficienti, capaci di consumare una grande varietà di cibi e pertanto di vivere negli ambienti più diversi.
Molti tipi di nematodi a vita libera cooperano a consumare resti di piante e di animali e sono quindi importanti da un punto di vista ecologico come decompositori. Sono peraltro molto più noti, anche se non godono di buona fama, i nematodi parassiti. Almeno 1000 specie sono parassite delle piante e, secondo certe stime, consumano ogni anno un buon 10% dei raccolti. Circa 50 specie sono parassite dell'uomo, nel cui organismo penetrano con il cibo, con acque contaminate o direttamente attraverso la pelle. Causano una lunga lista di malattie, tra cui la trichinosi, causata da Trichinella spiralis (dovuta all'ingestione di carne suina contaminata, cruda o insufficientemente cotta), l'anchilostomiasi, dovuta a Ancylostorna duodenale (che infesta organi interni ed è comune ai tropici) e l'elefantiasi, prodotta da nematodi chiamati filarie. Chiaramente, il successo evolutivo dei nematodi è avvenuto in buona parte a spese di altri organismi, uomo incluso.