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I CONDRITTI
I Condritti (o Condroitti) sono i pesci cartilaginei, presentano cioè un endoscheletro cartilagineo, senza tessuto osseo: sono gli squali, le razze, le torpedini, le chimere. I Condritti sono i più primitivi vertebrati viventi con vertebre complete, mascelle mobili e appendici pari. Sono tutti predatori, tranne alcune grandi specie che si nutrono di plancton, e sono oggi quasi tutti marini, solo pochissime specie vivono in acqua salmastra o si spingono in acqua dolce. Gli squali sono prevalentemente pelagici, le razze e le torpedini sono bentoniche, meno la manta e alcune altre specie di grandi dimensioni; le chimere vivono in acque profonde.
Caratteristiche principali dei Condritti
- Tegumento: cute robusta con scaglie placoidi (formate da dentina e smalto, con apice appuntito rivolto caudalmente) e ghiandole mucose.
- Scheletro cartilagineo: neurocranio con capsule di senso pari; vertebre complete e separate; presenti cingolo pettorale e pelvico.
- Pinne impari (dorsali, caudale, anale) e pari (pettorali e pelviche), tutte con raggi; nei maschi le pinne pelviche sono modificate in organi copulatori; la pinna caudale è eterocerca, con asse vertebrale che la percorre e lobi membranosi asimmetrici..
- Bocca ventrale, denti rivestiti di smalto; una o due narici ventrali, non comunicanti con la cavità boccale; presenti mascella e mandibola; intestino con valvola spirale.
- Cuore biloculare con atrio e ventricolo, seno venoso e cono arterioso; varie paia di archi aortici; eritrociti nucleati. Eterotermi.
- Respirazione: branchie nelle pareti di 5-7 tasche branchiali, ognuna con orifizio esterno a fenditura (da cui il termine "elasmobranchi"); la prima fenditura branchiale embrionale corrisponde allo spiracolo nell'adulto, comunicante con la faringe. Non è presente una vescica natatoria.
- Escrezione con reni mesonefrici; rifiuti azotati: urea e ossido di trimetilammina (TMAO).
- Sistema nervoso: 10 paia di nervi cranici. Orecchio interno con tre canali semicircolari.
- Riproduzione: sessi separati; due gonadi con gonodotti che sboccano in una cloaca; fecondazione interna con accoppiamento; ovipari, ovovivipari o vivipari; uova megalecitiche a segmentazione parziale; unico annesso embrionale è il sacco vitellino, che è peduncolato.
- Dimensioni: tra i Condritti si trovano i più grandi vertebrati viventi dopo i cetacei. La maggior parte degli squali sono lunghi meno di 2,5 m circa, però lo squalo bianco (Carcharodon carcharias) può raggiungere e superare i 6 m; lo squalo elefante (Cetorhinus maximus) i 12 m; lo squalo balena (Rhincodon typus) i 18 m. Le razze sono lunghe in media 30-90 cm, ma la manta (Manta birostris) raggiunge i 5-6 metri. Le chimere vanno da meno di un metro a un massimo di 2 m.
Filogenesi e aspetto esterno
I vertebrati attuali e quelli del passato sono specialmente pesci muniti di mascelle: la derivazione delle mascelle dal primo arco branchiale fu un momento fondamentale nell'evoluzione dei vertebrati. Non si sa di preciso da quali linee ancestrali derivino i pesci attuali, ma probabilmente ci fu un progenitore comune degli Acantodi e dei Placodermi, i più antichi vertebrati con mascelle dei quali ci sono resti fossili (da circa 400 milioni di anni fa), e dei Pesci odierni (Condritti e Osteitti). L'evoluzione delle mascelle permise l'utilizzazione di cibi più grandi e più duri, quindi l'adattamento a diversi e nuovi tipi di alimentazione e quindi di vita.
Acantodi e Placodermi erano pesci con corazze cutanee ossee e scheletro in parte osseo, che presentavano inoltre appendici pari. I Placodermi comprendevano i più grandi vertebrati del tempo, con specie predatrici che arrivavano a 6-9 metri di lunghezza; presenti prima in acqua dolce e poi anche nei mari, oltre a mascelle e appendici pari possedevano anche vesciche gassose, strutture preadattative rispetto a quelli che sarebbero poi stati i polmoni dei vertebrati terrestri.
I Condritti furono diversi e abbondanti nel Devoniano, e comuni sia in acqua dolce sia in acqua salata nel Carbonifero. Pur essendo comparsi circa 30 milioni di anni dopo i pesci ossei, la loro evoluzione è stata decisamente conservativa, con notevoli affinità riscontrabili tra il più antico squalo di tipo moderno che si conosce, Paleospinax, di circa 200 milioni di anni fa, e gli squali attuali.
Esaminando da vicino un tipico squaliforme come lo spinarolo (Squalus acanthias), se ne può osservare il corpo idrodinamico, con capo appuntito e tronco fusiforme, con due pinne dorsali, una pinna caudale tipicamente eterocerca, bilobata, due pinne pettorali (o toraciche), due pelviche (o ventrali). Nel maschio ogni pinna pelvica presenta un'appendice (missipterigio) che costituisce un organo copulatore. In alcuni squali, come nel palombo (Mustelus) è presente anche una pinna anale impari. All'estremità del capo, al davanti della bocca, si trovano due narici ventrali; occhi laterali, in genere senza palpebre (è presente una palpebra inferiore per esempio nei gattucci, Scyliorhinus). Anteriormente alle pinne pettorali, si trovano cinque paia di fenditure branchiali laterali; dietro ciascun occhio è presente uno spiracolo, corrispondente alla prima fessura branchiale embrionale e in comunicazione con la faringe; l'ano si apre tra le pinne pelviche.
Oltre alle tipiche forme squaloidi, tra i Condritti si trovano razze, torpedini e chimere. Le razze e le torpedini presentano un corpo appiattito, con grandi pinne pettorali unite al capo e al tronco, con profilo romboidale o circolare, ed effettuano un tipico nuoto battente. In esse, gli orifizi branchiali sono posti sulla superficie ventrale e nelle forme bentoniche gli spiracoli servono all'ingresso dell'acqua nella cavità bucco-faringea. La coda, sottile e poco usata per la locomozione, può presentare dorsalmente aculei veleniferi di difesa, come nel caso della pastinaca (Fam. Dasyatidae). Le torpedini stordiscono le prede con scosse elettriche.
Le chimere presentano occhi molto grandi, cute senza scaglie, fenditure branchiali ricoperte da una sorta di opercolo cutaneo e mascella superiore fusa con il neurocranio; la coda è sottile e a forma di frusta; la prima pinna dorsale è spostata anteriormente ed è provvista di un aculeo.
Tegumento: la cute dei Condritti è rivestita da minute scaglie placoidi, con dentelli caudali, costituite da dentina rivestita da smalto, con piastra basale nel derma.
Scheletro e muscoli: lo scheletro è cartilagineo, con condrocranio, colonna vertebrale e scheletro appendicolare. Il condrocranio comprende il neurocranio intorno all'encefalo, con capsule per gli organi di senso, e lo splancnocranio: mascelle, arco ioideo e cinque paia di archi branchiali. La mascella superiore non è unita al neurocranio, la mandibola invece vi è variamente articolata. Ogni vertebra presenta un corpo a rocchetto e un arco neurale dorsale. Lo scheletro appendicolare comprende un cingolo pettorale ed un cingolo pelvico; sono presenti piccole cartilagini articolate di sostegno alle pinne laterali e raggi dermici delle pinne impari.
Si trovano robusti muscoli segmentali nel tronco e nella coda; muscoli più specializzati sono presenti a livello delle pinne pari, della regione branchiale e nel capo.
Apparati
Apparato digerente: la bocca presenta serie trasversali di denti uguali (dentatura omodonte), evoluti da scaglie placoidi, inseriti su tessuti molli e continuamente sostituiti. Sul pavimento boccale si trova una struttura linguiforme appiattita. La faringe presenta ai lati orifizi verso gli spiracoli e le fenditure branchiali. Seguono l'esofago e lo stomaco a "J", con sfintere circolare terminale (valvola pilorica). L'intestino presenta una valvola spirale, plica ad elica della mucosa, e termina in una cloaca, che si apre all'esterno con l'apertura anale. I visceri si trovano in un grande celoma tappezzato dal peritoneo. Un setto trasversale separa il celoma dalla cavità pericardica.
Apparato circolatorio: il cuore è adiacente alla regione branchiale, racchiuso in un pericardio. Il sangue segue il percorso seno venoso, atrio, ventricolo, cono arterioso, aorta ventrale, cinque paia di archi branchiali afferenti, capillari branchiali, quattro paia di archi branchiali efferenti, aorta dorsale, varie arterie. Dalla coda: vena caudale, vene portali ai reni e altre grandi vene che si dirigono verso i seni venosi, che si connettono al seno venoso del cuore. Dal tubo digerente: vena porta epatica, vene epatiche, seno venoso. La circolazione è unica, il sangue passa una sola volta in tutto il circuito attraverso il cuore, nel quale è sempre venoso, non ossigenato.
Apparato respiratorio: l'acqua segue il percorso bocca, tasche branchiali, fenditure branchiali (contrazioni delle tasche nelle specie bentoniche, oppure "autoreazione", con il nuoto a bocca aperta, nelle specie pelagiche). Nelle branchie sono presenti sottili capillari in cui arriva il sangue dall'aorta ventrale; effettuati gli scambi, il sangue ossigenato finisce nell'aorta dorsale.
Apparato escretore e osmoregolazione: due sottili reni mesonefrici si trovano dorsalmente nel celoma ai lati dell'aorta dorsale; da essi partono i condotti mesonefridici di Wolff (ureteri), confluenti in una sola papilla caudale urogenitale, che sbocca nel seno urogenitale della cloaca. Rifiuti azotati: urea e ossido di trimetilammina. Per quanto riguarda i meccanismi di osmoregolazione, si deve tener conto che i Condritti sono quasi esclusivamente marini e che sono adattati alla vita marina da un maggior periodo di tempo, rispetto agli Osteitti; essi hanno una concentrazione salina dell'ambiente interno maggiore rispetto ai pesci ossei, sempre però inferiore a quella dell'acqua marina (circa 1/2); presentano inoltre meccanismi osmoregolatori differenti: (1) Conservano urea ad alta concentrazione (2,5 %) nei liquidi organici. (2) Producono e conservano un altro catabolita azotato, l'ossido di trimetilammina (TMAO), che protegge le proteine dagli effetti nocivi dell'alta concentrazione di urea. Insieme, queste due sostanze rendono la concentrazione dei liquidi extracellulari leggermente iperosmotica rispetto all'ambiente. In questo modo l'equilibrio osmotico viene mantenuto acquisendo una piccola quota d'acqua per semplice osmosi, senza necessità di bere. (3) I sali in eccesso sono eliminati dal rene e da una specifica ghiandola rettale, che elimina NaCl nell'ultimo tratto dell'intestino.
Apparato nervoso e organi di senso: il cervello degli Elasmobranchi ha un rapporto, rispetto al peso corporeo, più vicino a quello di uccelli e mammiferi che a quello dei pesci ossei. Presenta grandi bulbi olfattivi ed emisferi cerebrali (telencefalo) confluenti, con un unico ventricolo. Sono presenti 10 paia di nervi cranici. Il midollo spinale è contenuto negli archi vertebrali e da esso partono i nervi spinali misti. E' presente un sistema nervoso autonomo (simpatico).
Due narici ventrali sul muso immettono in sacchi olfattivi a fondo cieco. In faringe sono presenti bottoni gustativi. Gli occhi, in genere senza palpebre, hanno una retina con soli bastoncelli (manca quindi la visione dei colori, per l'assenza di coni). L'orecchio, solo interno, presenta tre canali semicircolari. E' presente la linea laterale, solco lungo ciascun lato del corpo, con un sottile canale posto subito sotto la superficie corporea, comunicante con l'esterno mediante pori, in corrispondenza dei quali si trovano gruppi di cellule cigliate (neuromasti) connesse a rami del X paio di nervi cranici (nervo vago): reazione alla pressione, "contatto" a distanza. Sul capo, numerosi pori immettono nelle camere o ampolle di Lorenzini, con elettrorecettori, utili per la localizzazione di altri animali in base alla percezione dell'attività elettrica dei muscoli. Alcuni Condritti, come le torpedini, sono in grado di produrre scariche elettriche a scopo difensivo o per catturare le prede.
Apparato riproduttore e riproduzione: i sessi sono separati. I maschi presentano due testicoli posti cranialmente nel celoma, condotti efferenti e condotto deferente, che negli squali funziona anche da uretere e si apre nel seno urogenitale in cloaca. Negli Elasmobranchi si ha fecondazione interna con accoppiamento, nel quale i missipterigi delle pinne pelviche del maschio sono accostati e inseriti nella cloaca della femmina e lo sperma fluisce lungo le docce, ravvicinate a formare un canale. Le femmine presentano due ovari e due ovidotti (condotti di Müller) con la parte anteriore dilatata in una ghiandola nidamentale, che secerne il guscio cheratinoso dell'uovo. Nelle specie ovovivipare (es. spinarolo) e vivipare (es. palombo) la parte caudale degli ovidotti è dilatata a formare un "utero" per accogliere i piccoli; gli ovidotti sboccano separatamente nella cloaca. La segmentazione è parziale, lo sviluppo embrionale è lento: 16-25 mesi negli squali; 9-12 nelle chimere. Unico annesso embrionale è il sacco vitellino (anamni), che è peduncolato. Alcuni squali, la maggior parte delle razze e le chimere sono ovipari; la maggior parte degli squali e delle torpedini sono ovovivipari; alcuni, come la verdesca (Prionace glauca), il palombo (Mustelus mustelus), lo smeriglio (Lamna nasus), il pesce martello (Sphyrna zygaena), sono vivipari, con formazione di una vera placenta vitellina (onfaloplacenta).
Percorso sistematico
> Phylum CORDATI
Subphylum UROCORDATI
Subphylum CEFALOCORDATI
> Subphylum VERTEBRATI
Classe Ciclostomi
> Classe Condritti
Classe Osteitti
Classe Anfibi
Classe Rettili
Classe Uccelli
Classe Mammiferi
Sistematica dei Condritti
Classe CONDRITTI
La classe dei Condritti comprende un migliaio di specie, divise in due sottoclassi: gli Elasmobranchi (squali, pesci sega, razze, torpedini), spesso anche indicati con il termine di Selaci, che ne comprendono la maggior parte, e gli Olocefali (chimere).
Sottoclasse ELASMOBRANCHI
Ordine Squaliformi
Famiglia Squalidae (Squalus acanthias, S. blainvillei)
Ordine Lamniformi
Famiglia Lamnidae (Lamna nasus, smeriglio. Carcharodon carcharias, squalo bianco)
Famiglia Cetorhinidae (Cetorhinus maximus, squalo elefante)
Famiglia Rhincodontidae (Rhincodon typus, squalo balena)
Ordine Carcariniformi
Famiglia Carcharinidae (Carcharinus sp., Prionace glauca, verdesca)
Famiglia Triakidae (Mustelus mustelus, M.asterias, palombo)
Famiglia Scyliorhinidae (Scyliorhinus sp.)
Famiglia Sphyrnidae (Sphyrna zigaena)
Ordine Raiformi
Famiglia Raijdae (Raja clavata)
Ordine Torpediniformi
Famiglia Torpedinidae (Torpedo torpedo, T.marmorata)
Ordine Pristiformi
Famiglia Pristidae (Pristis pristis)
Ordine Miliobatiformi
Famiglia Mobulidae (Manta birostris, manta)
Famiglia Dasyatidae (Dasyatis pastinaca, pastinaca)
Sottoclasse OLOCEFALI
Ordine Chimeriformi
Famiglia Chimaeridae (Chimaera monstrosa)
Fonte: http://dizab.uniss.it/Curini/M_Casu/Lezioni_old/Dispense%20ittiologia/Anatomia%203_Condroitti.doc
Sito web da visitare: http://dizab.uniss.it
Autore del testo: non indicato nel documento di origine
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