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APPUNTI INTEGRATIVI SULLA RESPIRAZIONE CELLULARE
Sistemi navetta attraverso la membrana mitocondriale
La membrana mitocondriale interna è impermeabile al NADH, una macromolecola coenzimatica che si forma nel citoplasma durante la glicolisi e non può diffondere dentro il mitocondrio per trasferire i suoi elettroni alla catena respiratoria. A differenza di ATP e ADP, il NADH non possiede una proteina trasportatrice di membrana; pertanto si sono evoluti diversi sistemi per trasferire gli elettroni del NADH (ma non la molecola di NADH) all’interno del mitocondrio.
Nelle cellule epatiche, renali e cardiache esiste un partcolae sstema navetta per tasferire gli elettroni dal NADH attraverso la membrana mitocondriale interna. Una volta all’interno della matrice, gli elettroni si legano ad un altro NAD+ , gà presente nella matrice. Questi elettroni entrano quindi nel sistema di trasporto degli elettroni della membrana mitocondriale interna, dove vengono prodotte 3 molecole di ATP per ogni coppia d elettroni.
Nelle cellule muscolari scheletriche e nelle cellule cerebrali funziona un diverso sistema navetta che richiede pù energia rispetto al precedente: gli elettroni , quando entrano nella catena di trasporto, si trovano ad un livello energetico più basso e vengono accettati dal coenzima Q invece che dal NAD+ , pertanto si formano solo 2 molecole di ATP per ogni coppia di elettroni. Questo è il motivo per cui durante la respirazione aerobica di una molecola di glucosio nelle cellule muscolari scheletriche si formano solo 36 molecole di ATP anziché 38.
Le cellule regolano la respirazione aerobica
La respirazione aerobica necessita di un apporto continuo di molecole di carburante e di ossigeno. In condizioni normali tali materiali vengono forniti in modo adeguato enon influenzano la velocità della respirazione, che viene invece regolata dalla quantità di ADP e fosfato disponibili. In una cellula muscolare a riposo, ad esempio, la sintesi dell’ATP continua fino a quando tutto I’ADP è stato trasformato in ATP. Quando non c’è più ADP, la fosforilazione ossidativa si blocca perché strettamente legata al flusso di elettroni, che si blocca a sua volta, interrompendo così il ciclo dell’acido citrico o di Krebs.
Quando avviene un processo che necessita di energia, come la contrazione muscolare, si ha scissione dell’ATP eformazione di ADP, fosfato inorganico ed energia. L’ADPformato può fungere da accettore di fosfato ed energia e trasformarsi nuovamente in ATP. La respirazione aerobica ricomincia fino a che l’ADP non è stato convertito in ATP.
Il controllo della maggior parte delle vie metaboliche avviene su uno degli enzimi che catalizzano una delle prime reazioni della via metabolica ( inibizione allosterica a feed-back negativo). Questi enzimi vengono generalmente inibiti dal prodotto finale della via metabolica.
Tra ipiù importanti punti di controllo della respirazione aerobica dei mammiferi vi è uno dei primi enzimi della glicolisi, la fosfofruttocinasi, che è inibita dall’ATP ed attivata dalla presenza di ADP e AMP (Adenosina monofosfato, una molecola che si forma quando due fosfati sono rimossi dall’ATP). Pertanto questo enzima è inattivo quando i livelli di energia (ATP) sono alti ed è attivo quando questi sono bassi.
La fosfofruttocinasi è un enzima allosterico che possiede siti allosterici sia per gli inibitori dell’enzima (in questo caso ATP) che per gli attivatori (in questo caso ADP e AMP). Quando la respirazione produce più ATP di quanto non ne serva alla cellula, parte di questo si lega alla fosfofruttocinasi, cambiandone la conformazione e rendendola inattiva. Pertanto la glicolisi (e la respirazione aerobica) rallenta e si produce meno ATP.
Quando la cellula utilizza l’ATP in eccesso, si produce ADP ed AMP: in questo modo il sito inibitore della fosfofruttocinasi non è più occupato dall’ATP; il sito attivatore, invece, è occupato dall’ADP-AMP. Ciò determina un’attivazione dell’enzima e la ripresa della respirazione per produrre più ATP.
Confronto tra respirazione aerobica, anaerobica e fermentazione
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respirazione aerobica |
respirazione anaerobica |
fermentazione |
Destino immediato degli elettroni del NADH |
Trasferimento ad una catena di trasporto degli elettroni |
Trasferimento ad una catena di trasporto degli elettroni |
Trasferimento ad una molecola organica |
Accettore terminale di elettroni della catena respiratoria |
O2 |
Sostanze inorganiche come nitrati o solfati |
Non esiste alcuna catena di trasporto degli elettroni |
Prodotto(i) ridotto(i) formatosi |
Acqua |
Sostanze inorganiche ridotte |
Composti inorganici ridotti (alcol etilico-lieviti- ed acido lattico- cellule muscolari ed alcuni batteri) |
Meccanismi di sintesi dell’ATP |
Chemiosmosi (principalmente) e fosforilazione a livello del substrato |
Chemiosmosi e fosforilazione a livello del substrato |
Solo fosforilazione a livello del substrato (durante la glicolisi) |
Fonte: http://www.itisavoia.ch.it/colonna/Appunti_integrativi/APPUNTI%20INTEGRATIVI%20SULLA%20RESPIRAZIONE%20CELLULARE.doc
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