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Le alghe costituiscono un gruppo di organismi vegetali molto eterogeneo diffuso in diversi tipi di ambiente acquatico, dalla pozzanghera all’oceano. In mare i vegetali sono rappresentati quasi esclusivamente da alghe che svolgono lo stesso ruolo di produttori di sostanza organica e di ossigenatori che svolgono quelli terrestri. A differenza però dell'ambiente aereo e dulciacquicolo, possiamo osservare che in mare mancano completamente, almeno alle conoscenze attuali, alcuni grandi gruppi di vegetali come le Bryophyta e le Pteridophyta e le Spermatophyta sono ridotte a pochissime specie.
Le categorie tassonomiche
Divisione -phyta
Classe -phyceae
Ordine -ales
Famiglia -aceae
Genere Un nome latino es. Ulva
Specie Spesso un aggettivo latino concordato es. rigida
La specie è sempre indicata da 2 parole (nomenclatura binaria): Ulva rigida
La teoria simbiotica
Nel corso dell’evoluzione semplici eucarioti catturarono cellule procarioti e queste, non digerite, divennero organuli cellulari.
I Procarioti non hanno nucleo, mitocondri, apparato del Golgi, plastidi ecc., gli Eucarioti invece hanno tutti questi organuli.
La teoria dell’origine simbiotica degli organuli cellulari venne postulata da Mereschkowsky nel 1905 ma solo negli ultimi 20 anni circa si è completamente affermata, dimostrata da diverse linee di ricerca.
I cloroplasti sono ritenuti derivare da cianoficee, i mitocondri da batteri.
Le prove che si adducono sono: la presenza di cianoficeee simbionti in funghi, la presenza di DNA, la scoperta delle Glaucophyta, legami filogenetici tra cloroplasti e cianoficee confermati paragonando l’RNA ribosomale.
Attualmente i viventi vengono suddivisi in 5 Regni:
REGNO PROKARYOTA
DIVISIONE CYANOPHYTA
DIVISIONE PROCHLOROPHYTA
REGNO EUKARYOTA
ALGHE
DIVISIONE GLAUCOPHYTA
DIVISIONE RHODOPHYTA
DIVISIONE CHLOROPHYTA
DIVISIONE EUGLENOPHYTA
DIVISIONE DINOPHYTA
DIVISIONE CRYPTOPHYTA
DIVISIONE PRYMNESIOPHYTA
DIVISIONE HETEROKONTOPHYTA
Classi
Chrysophyceae
Parmophyceae
Sarcinochrysidophyceae
Xantophyceae
Eustigmatophyceae
Bacillariophyceae
Raphidophyceae
Dictyocophyceae
Phaeophyceae
PROKARYOTA
A questo gruppo di individui appartengono Cyanophyta e Prochlorophyta oltre ai Batteri che non vengono qui trattati in quanto oggetto di studio di corsi specialistici.
Cyanophyta e Prochlorophyta hanno cellule contornate da una membrana plasmatica che racchiude al suo interno il proptoplasma non compartimentato. Nella cellula si osservano tilacoidi legati alla fotosintesi, ribosomi 70S, fibrille di DNA, sostanze di riserva ecc. non incluse in membrane separate. La clorofilla a è l'unico (Cyanophyta) o il principale (Prochlorophyta) pigmento fotosintetico e la fotosintesi avviene con produzione di ossigeno.
Cyanophyta
Unica Classe Cyanophyceae
Le Cyanophyceae, dette anche batteri blu-verdi o alghe blu-verdi, sono organismi procarioti contenenti clorofilla a, ficobiliproteine, glicogeno come sostanza di riserva e pareti cellulari composte di amminozuccheri e amminoacidi. Essendo procarioti sono più legate ai batteri che alle alghe eucariotiche, tuttavia poiché la maggior parte degli algologi ritiene che ogni organismo dotato di clorofilla a e organizzato in tallo, non distinto quindi in radici, fusto e foglie, sia un'alga, anche le cianoficee cadono in questa sfera di interessi piuttosto che in quella dei microbiologi.
Le cianoficee vivono in acque dolci e marine. Sono cosmopolite e si trovano nel fitoplancton e nel microfitobentos. Si trovano anche su rocce o suoli umidi dove formano una crosta verde-bluastra quando si dissecca. In mare la maggior parte del picofitoplancton è composta da piccole cianoficee. Dal punto di vista morfologico, vanno dalla semplice struttura unicellulare libera o avvolta da una guaina mucosa a strutture filamentose più o meno ramificate.
La parete cellulare risulta composta da un certo numero di strati di cui solo i 2 più interni sono uguali in tutte le cianoficee, quelli esterni dipendono da condizioni ambientali. La parete è simile a quella dei batteri Gram-negativi. Il maggior costituente sembra essere un peptidoglucano simile a quello dei batteri. Si possono osservare appendici proteiche non flagellari dette fimbriae o pilii.
All'interno della cellula, nella parte più centrale del protoplasma si osservano filamenti circolari di DNA non associati a proteine basiche (istoni). Alla periferia della cellula si osservano i tilacoidi e, associati a questi, i ficobilinosomi, che contengono le ficobiliproteine, e i granuli di glicogeno. Ribosomi a 70S sono sparsi. Si trovano anche granuli di cianoficina (riserve proteiche), granuli di polifosfati, granuli di poliglucano e i carbossisomi o corpi poliedrici che contengono l'enzima ribulosio 1,5 difosfato carbossilasi/ossigenasi (Rubisco). Si trovano vacuoli gassosi composti da vescicole le cui membrane sarebbero solo proteiche: sembrano essere importanti per il galleggiamento.
I pigmenti fotosintetici all'interno della cellula sono la (le?) clorofilla a legata alle membrane dei tilacoidi e le ficobiliproteine che sono cromoproteine idrosolubili raggruppate in ficobilinosomi attaccati alla superficie delle membrane dei tilacoidi. Le cianoficee hanno anche alcuni carotenoidi che differiscono da quelli degli eucarioti.
Le ficobiliproteine (C-ficocianina, alloficocianina, C-ficoeritrina e ficoeritrocianina) hanno il duplice ruolo di riserva di azoto cellulare e collettore di luce per la fotosintesi secondo la sequenza ficoeritrina, ficocianina, alloficocianina, clorofilla a.
Molte cianoficee hanno la capacità di effettuare la fotosintesi in condizioni aerobiche o anaerobiche.
In alcune cianoficee si osservano cellule particolari con la funzione di resistere a periodi sfavorevoli o riproduttive come gli acineti con parete robusta e molte sostanze di riserva, le endospore hanno la stessa funzione ma sono una massa di spore che si forma all'interno di una cellula, gli ormogoni che sono parti del tallo filamentoso che si staccano per riprodurre la specie.
Altre cellule particolari sono le eterocisti, più grandi delle altre cellule vegetative e apparentemente vuote poiché derivano da cellule vegetative in cui sostanze di riserva e membrane tilacoidali sono state riassorbite. All'interno vi si trova l'importante enzima nitrogenasi, chiave della fissazione dell'azoto. La concentrazione di molibdeno e di azoto combinato nel mezzo sono essenziale per lo sviluppo dell'eterocisti. La fissazione dell'azoto atmosferico in ammonio avviene in queste cellule in cui non avviene la fotosintesi: la presenza di ossigeno inibirebbe infatti la funzione della nitrogenasi.
Dal punto di vista metabolico possono essere: a) chemioeterotrofe facoltative, b) fotoautotrofe obbligate, c) fotoeterotrofe.
Possono muoversi per scivolamento o per nuoto.
Possono essere libere o simbionti: cianella è la cianoficea simbionte, cianoma la cellula ospite.
Si trovano in acque dolci o salate e sul suolo e fanno parte del picofitoplancton e del microfitobentos. Vivono anche in ambienti particolari come le sorgenti termali. In ambiente marino possono intrappolare e legare sedimenti e precipitare carbonati, il risultato di queste operazioni sono gli stromatoliti, di cui esistono testimonianze fossili.
Sistematica
Chroococcales
Chamaesiphonales
Pleurocapsales
Nostocales
Stigonematales
PROCHLOROPHYTA
Sono procarioti ma hanno clorofilla a e b e sono prive di ficobiliproteine, per il resto la cellula somiglia a quella delle cianoficee.
Si trovano libere come filamenti planctonici nei laghi e come simbionti nelle ascidie ed è probabile che siano tanto antiche quanto questi tunicati e forse erano più diffuse nei mari ancestrali di quanto siano attualmente.
EUKARYOTA
Gli individui che appartengono a questo regno hanno tutti la cellula con nucleo ed organuli cellulari ben compartimentati.
GENERALITA' sulle ALGHE
Il termine "Alghe" non ha nessun significato tassonomico ma indica un raggruppamento di vegetali piuttosto primitivi che al di là di alcune caratteristiche comuni, si presentano diversissimi dal punto di vista morfologico, ecologico, fisiologico, biochimico. Tra esse troviamo individui unicellulari dalle dimensioni di pochissimi micrometri ed altri che possono misurare più di 50 metri. La maggior parte è autotrofa, alcune possono essere eterotrofe più o meno obbligate, altre sono anche fagotrofe. La maggior parte delle alghe vive in acqua, si osservano tuttavia specie che vivono anche in ambienti aerei, in particolare alcune specie non marine che si trovano sui tronchi d'albero, nella neve, nel ghiaccio, nei deserti ecc., altre sono simbionti di piante o animali, alcune, rare, addirittura parassite. E' quindi molto difficile dare una definizione di ciò che si intende con il termine"alga". Secondo alcuni si considerano alghe organismi eucarioti, autotrofi per fotosintesi, acquatici e con organi sessuali unicellulari o, se pluricellulari, con ogni cellula fertile. Tuttavia molte sono le eccezioni da fare: le cianoficee in quanto procarioti non possono quindi essere considerate alghe in senso stretto, e anche tra gli eucarioti le specie non autotrofe o quelle che si riproducono solo per via vegetativa come dovrebbero essere considerate?
La classificazione delle alghe è molto complessa e può seguire differenti criteri.
Quella proposta segue l’evoluzione del cloroplasto e si può trovare in Lee, 1999.
Secondo questo criterio le alghe possono essere raggruppate in 4 gruppi:
1) contiene soltanto alghe procarioti, le Cyanophyta (cianobatteri) caratterizzate da un’organizzazione cellulare procariote.
2) contiene alghe eucarioti con cloroplasto attorniato soltanto dalle due membrane dell’involucro del cloroplasto. Si ritiene che il cloroplasto derivi dalla cattura di un cianobatterio da parte di un protozoo aerobico, fagocitico e contenente mitocondri e perossisomi. Il cianobatterio, per qualche ragione, non è stato digerito ma è rimasto come simbionte: la simbiosi è risultata vantaggiosa per ambedue: il protozoo perché riceve i fotosintati, il cianobatterio perché continua a vivere in un ambiente protetto. Vi appartengono GLAUCOPHYTA, RHODOPHYTA (Alghe rosse) e CHLOROPHYTA (Alghe verdi).
Le Glaucophyta rappresentano una fase intermedia nel processo in quanto l’endosimbionte non si è evoluto in cloroplasto.
3) contiene alghe eucarioti in cui il cloroplasto è attorniato anche da una membrana del reticolo endoplasmatico. Sarebbe derivato dall’ingestione da parte di un protozoo fagocitico di un cloroplasto di alga eucariote. Per qualche motivo non fu digerito e rimase il cloroplasto con due membrane attorniato da quella del reticolo endoplasmatico propria del vacuolo digestivo. Vi appartengono EUGLENOPHYTA (Euglene) e DINOPHYTA (Dinoflagellate).
4) contiene alghe in cui il cloroplasto è attorniato anche da due membrane del reticolo endoplasmatico. Sarebbe derivato da una endosimbiosi secondaria: un protozoo fagocitico avrebbe ingerito un’alga fotosintetica eucariote e questa sarebbe stata rimasta indigerita all’interno di un vacuolo digestivo la cui membrana si sarebbe fusa con il reticolo endoplasmatico del protozoo ospite portando così ribosomi sulla faccia esterna della membrana che divenne così la membrana esterna del reticolo endoplasmatico nel cloroplasto con 4 membrane. Vi appartengono CRYPTOPHYTA (Criptoficee), CHRYSOPHYTA (Crisoficee), PRYMNESIOPHYTA (Aptoficee), Heterokontophyta
Alcune specie hanno la sola membrana cellulare, in molte divisioni la membrana si presenta modificata in modi diversi e, seppure non possa essere considerata una vera parete cellulare svolge funzioni simili.
Esempi di membrane modificate possono essere considerate:
il frustulo delle diatomee, la theca delle dinoflagellate, la pellicola delle euglenofita.
La parete cellulare vera è presente in poche divisioni e risulta abbastanza diversificata, composta da:
A) componente fibrillare che forma lo scheletro della parete
B) componente amorfa che forma una matrice in cui è immersa la parte fibrillare.
A) Il componente più comune è la cellulosa, polimero del ßglucosio con legami 1,4.
In alcune alghe è sostituita da mannani, polimeri del ßmannosio con legami 1,4, in altre ancora si trovano diversi xilani.
B) E’ presente in grande quantità in molte Phaeophyta e Rhodophyta in cui ha anche grande importanza commerciale.
Nelle Phaeophyta troviamo: Acido alginico: composto da derivati dell’acido mannuronico legato con diverse quantità dell’acido guluronico, Fucoidina: polimero di diverse forme di fucoso
Nelle Rhodophyta troviamo galattani con legami ß1,3 e ß1,4: agar (agaropectina e agarosio), carragenine, porfirano, furcellarano e funorano.
Nelle Chlorophyta i polisaccaridi amorfi sono più complessi e contengono residui di D-galattosio, L-arabinosio, D-xilosio, D-acido guluronico, L-ramnosio.
Plastidi
Nelle alghe si trova solo il cloroplasto, altri tipi di plastidi sono molto rari. La forma può essere molto diversificata (lobata, a nastro, a stella, a disco ecc.) così come la disposizione dei tilacoidi e la composizione dei pigmenti: clorofilla a sempre, clorofilla b oppure c, ficobiline, carotenoidi.
E’ spesso presente il pirenoide, una regione più densa che può avere forme diverse, attraversata o no dai tilacoidi e con funzioni di fissazione di CO2.
Al cloroplasto può essere associata la macchia oculare.
Prodotti di riserva
Composti ad alto peso molecolare
a 1,4 glucani
Amido delle Floridee: simile all’amilopectina delle piante superiori, è in grani fuori dal cloroplasto.
Amido delle Cyanophyceae o delle Myxophyceae: simile al glicogeno è in granuli
Amido: nelle Chlorophyta è composto di amilosio e amilopectina ed è all’interno del cloroplasto, nelle Cryptophyta ha una quantità elevata di amilosio e sta tra le membrane del cloroplasto e quello del reticolo endoplasmatico.
ß 1,3 glucani
Laminarina è liquida simile a goccioline d’olio in vescicole attorno al pirenoide. Presente in Phaeophyta
Crisolaminarina è in vescicole nel citoplasma ed ha più glucosio della laminarina. Presente in Chrysophyta, Bacillariophyta ecc.
Paramylon si trova come inclusioni di varie dimensioni fuori dal cloroplasto. Presente in Euglenophyta, Prymnesiophyta ecc.
Fruttosani poco frequenti, sono simili alla inulina Presente in alcune Chlorophyta
Composti a basso peso molecolare
Zuccheri: saccarosio in alcune Chlorophyta e Euglenophyta, trealosio in alcune Cyanophyta e Rhodophyta
Glucosidi: floridoside e isogloridoside in alcune Rhodophyta
Polialcooli: mannitolo nelle Phaeophyta e glicerolo in Dunaliella spp. (Chlorophyta)
GLAUCOPHYTA
A questo gruppo appartengono alghe che hanno cianoficee endosimbionti al posto del cloroplasto.
La cianoficea simbionte si chiama cianella, l'ospite cianoma e la simbiosi sincianosi. Questo tipo di simbiosi ha portato probabilmente alle RHODOPHYTA (Alghe rosse).
Cianoficee simbionti e cloroplasto sono in effetti molto simili: a) hanno le stesse dimensioni, b) producono ossigeno durante la fotosintesi a differenza dei batteri, c) hanno ribosomi 70S, d) hanno DNA circolare senza proteine basiche, e) hanno clorofilla a come pigmento fotosintetico principale.
Le poche specie conosciute tra le glaucofita sono d'acqua dolce.
RHODOPHYTA (Alghe rosse)
Secondo alcuni c’è l’unica classe Rhodophyceae, secondo altri 2, Bangiophyceae e Florideophyceae
Sono forse le più antiche tra le alghe eucariotiche, sono prive di stadi flagellati, hanno clorofilla a (d?), ficobiliproteine, amido delle floridee (α-1,4 glucano) come sostanza di riserva e i tilacoidi sono disposti singolarmente nei plastidi.
Il verde della clorofilla è mascherato dal rosso della ficoeritrina, sono spesso presenti anche ficocianina e alloficocianina , tutti localizzati nei ficoblinosomi sferici o discoidali sulla superficie dei tilacoidi. Ficoeritrina è il pigmento dominante nella maggior parte delle specie. Le ficobiliproteine sono idrosolubili, quando l’alga muore diventa verde perché la ficoeritrina esce e la clorofilla invece rimane nel plastidio più a lungo. Altri pigmenti presenti sono α e β carotene, luteina, zeaxantina, altri carotenoidi si trovano in alcune specie.
Nella cellula è incompleto il setto di separazione, si forma un’apertura tra due cellule figlie che poi viene chiusa da una sorta di tappo proteico.
Sono prevalentemente marine, le specie d'acqua dolce sono circa 200 su un numero approssimativo di 4000. In massima parte sono pluricellulari, sono conosciuti meno di una decina di generi unicellulari. Rappresentano il numero più elevato delle alghe di grandi dimensioni, , distribuite dalla zona equatoriale ai mari freddi, con una netta prevalenza nei mari caldi. Le rodoficee di maggiori dimensioni si trovano nelle acque fredde, nelle acque calde sono più piccole, filamentose, con l'eccezione delle alghe calcaree. Sono le alghe che possono vivere alle maggiori profondità, fino a 200m, ciò a causa dei loro particolari pigmenti fotosintetici accessori. La loro distribuzione verticale dipende ovviamente anche dalla torbidità dell’acqua.
Vivono frequentemente su rocce ma spesso si osservano anche su altri substrati solidi, raramente si trovano su conchiglie o piante acquatiche.
La parte fibrillare della parete cellulare è composta, salvo rare eccezioni, di cellulosa, si trovano anche mucillagini amorfe, che ne costituiscono fino al 70%, composte da polisaccaridi quali agar e carragenine, molto interessanti dal punto di vista applicativo perché usati da tanti tipi di industrie. Sono questi dei galattani. Molte specie sono coltivate per estrarre i ficocolloidi, altre come Porphyra (detta nori o zincai) sono coltivate come cibo.
Alcune rodoficee, tutte le Corallinaceae e alcune Nemalionales, depositano CaCO3 in forma di calcite e aragonite nella parete cellulare. Si tratta di un processo complesso, non del tutto chiaro che ha importanza anche per quanto concerne l'equilibrio dei carbonati nelle acque marine. Nelle regioni tropicali queste sono importanti per la formazione delle barriere coralline. Sono noti resti fossili dal Cambiano (600 milioni di anni fa).
Sono note specie simbionti e anche, poche, eterotrofe e parassite spesso di altre alghe rosse.
Il ciclo riproduttivo si presenta più complesso che nelle altre alghe in quanto le rodoficee hanno 2 fasi diploidi (carposporofito e tetrasporofito) e una aploide (gametofito).
Porphyridiales: unicellulari o pluricellulari tenute insieme da pareti mucillaginose
Rhodochaetales: organismi filamentosi con dolipori, gameti formati dalle cellule madri
Acrochaetales: alghe con gametofito e tetrasporofito (se ambedue presenti) in filamento uniseriato
Bangiales: piante con una fase filamentosa con dolipori ed una macroscopica senza dolipori
Batrachospermales: uniassiali (una sola cellula apicale per ramo), il gonimoblasto si sviluppa dal carpogonio o dalla cellula ipogenica
Nemaliales: multiassiali (più di una cellula apicale per ramo), di solito il gonimoblasto si sviluppa dal carpogonio o dalla cellula ipogenica
Corallinales: cellule fortemente calcificate con organi riproduttivi in concettacoli
Gelidiales: agarofite con ramo carpogoniale che consiste in un’unica cellula, il carpogonio, senza cellule ausiliari differenziate
Gracilariales: agarofite con rami carpogoniali bicellulari prive di cellule ausiliari o di cellule di connessione
Ceramiales: forme filamentose delicate con una cellula ausiliaria tagliata fuori dopo la fusione e nata sulla cellula che supporta un filamento carpogoniale a quattro cellule.
CHLOROPHYTA (Alghe verdi)
La sistematica è complessa e si basa anche su caratteristiche ultrastrutturali e biochimico-fisiologiche.
Van den Hoek et al. dividono le Chlorophyta in 11 classi: Prasinophyceae, Chlorophyceae, Ulvophyceae, Cladophorophyceae, Bryopsidophyceae, Dasycladophyceae, Trentepohliophyceae, Pleurastrophyceae, Klebsormidiophyceae, Zygnematophyceae, Charophyceae. Secondo Kouwets sarebbe da aggiungere Chlamydophyceae, separandola dalle Chlorophyceae.
Lee invece considera solo 4 classi: Micromonadophyceae, Charophyceae, Ulvophyceae, Chlorophyceae e molti ordini.
Le Prasinophyceae sono flagellate, planctoniche e sono coperte da scaglie organiche; le Chlorophyceae hanno diversi livelli di organizzazione dall’unicellulare flagellata o coccale alla sifonale; le Ulvophyceae possono essere unicellulari, pluricellulari e sifonali non flagellate; le Cladophorophyceae sono sifonali, alcune hanno talli complessi; le Bryopsidophyceae sono sifonali e tavolta combinate da formare qualcosa di simile a tessuti; le Dasycladophyceae sono sifonali, molte incrostate di carbonato di calcio; le Trentepohliophyceae hanno talli filamentosi e con cellule uninucleate; le Pleurastrophyceae possono essere coccali o in piccole colonie, alcune formano filamenti ramificati; le Pleurastrophyceae sono coccoidi, in piccole colonie sarcinoidi o filamentose ramificate o no; le Zygnematophyceae sono coccoidi o filamentose non ramificate; le Charophyceae sono macroscopiche con talli di alcuni decimetri differenziati in nodi ed internodi.
Tra le clorofita si trovano circa 500 generi e 8000 specie, molte delle quali acquadulcicole, solo il 10% circa delle specie è marino. Gli ordini prevalentemente marini sono Caulerpales, Dasycladales, Siphonocladales (secondo Lee). Sono diffuse nei mari tropicali e subtropicali con specie simili nei due emisferi. L'equatore ha funzionato da barriera solo per le specie dei mari freddi che sono quindi diverse a nord e a sud. Le alghe verdi hanno diversi gradi di organizzazione: da quella più semplice unicellulare flagellata alla tricale, alla sifonale. Di norma le specie unicellulari sono planctoniche, quelle pluricellulari bentoniche. Molte specie filamentose sono bentoniche durante i primi stadi di vita, poi diventano planctoniche. Sono anche abbondanti nella zona intertidale superiore attaccate sulle coste rocciose che spesso risultano coperte di Ulva, Enteromorpha ed altre. Questi generi sono coltivati come cibo in alcuni Paesi. Nei fondi sabbiosi o limosi delle lagune tropicali si osservano grandi masse di Caulerpa, Udotea, Penicillus ed Halimeda. Altre specie sono aerofile e vivono su tronchi, rocce e suolo, alcune entrano nella simbiosi lichenica, altre si trovano anche nella neve e nel ghiaccio.
L’evoluzione delle tecniche di indagine ultrastrutturale ha portato a rivedere e a meglio comprendere l’evoluzione nell’ambito delle clorofita e tra esse e le piante superiori. Si ritiene importante l’osservazione delle forme flagellate che sono altamente conservative. Si considera Chlamydomonas come il genere ancestrale anche se adesso si riconoscono almeno quattro tipi cellulari diversi. Interessanti caratteristiche evolutive sono date anche dalla mitosi e dalla divisione cellulare che permette la suddivisone di otto diversi gruppi nelle clorofita.Altri caratteri tassonomici sono: il livello di organizzazione e la morfologia del tallo, la struttura del cloroplasto, la composizione dei pigmenti fotosintetici, la sostanza di riserva, la struttura e composizione della parete cellulare e il ciclo biologico.
Salvo alcune eccezioni, la parte fibrillare della parete cellulare è composta di cellulosa, tuttavia si vede che la composizione della parete varia molto e molte specie non sono mai state studiate. Nelle Volvocales e in Chlamydomonas la parete cellulare consiste di glicoproteine., in alcune forme coccoidi c’è una sostanza simile alla sporopollenina.
Hanno clorofilla a e b, la sostanza di riserva è l'amido all'interno dei plastidi dove spesso si trova il pirenoide che è frequentemente attraversato dai tilacoidi e attorniato da amido, nelle Dasycladales e Cladophorales c’è anche un fruttano. Inoltre si possono trovare anche riserve lipidiche in forma di piccoli globuli all’esterno o all’interno dei cloplasti.. I pigmenti accessori, luteina, zeaxantina, violaxantina, anteraxantina e neoxantina non mascherano il verde della clorofilla; nelle Bryopsidophyceae si trovano anche sifoneina e sifonoxantina presente anche qua e là in altre classi. In alcune specie delle Prasinophyceae si osserva una clorofilla simile alla c.
Il cloroplasto si presenta, in alcune specie, con un grado di struttura simile a quella che si osserva nelle piante superiori. I tilacoidi sono raggruppati a formare delle lamelle con un numero di tilacoidi tra 2 e 6 o molti, pseudograna (formati da parziale sovrapposizione dei tilacoidi) o grana (pile di tilacoidi con alcune connessioni tra essi).
EUGLENOPHYTA (Euglene)
Comprendono l'unica classe Euglenophyceae.
Hanno clorofilla a e b, nel cloroplasto i tilacoidi sono raggruppati in lamelle di tre come nelle Heterokontophyta e nelle Dinophyta. Molte sono prive di cloroplasto e sono eterotrofe, fagotrofe o saprofite. La sostanza di riserva è il paramylon un ß 1,3 glucano depositato nel citoplasma come granuli talvolta in forma anulare. Se il pirenoide è presente, si proietta all’esterno dei plastidi e il paramylon si forma sopra di esso.
Hanno nucleo mesocariotico, flagelli con una fila di peli e non presentano riproduzione sessuale. La cellula euglenoide ha due corpi basali e uno o due flagelli emergenti. La presenza di due flagelli emergenti è considerata un carattere primitivo rispetto alla condizione con un solo flagello sporgente oltre il margine cellulare. Alcune hanno uno stadio durante il quale le cellule sono incluse in una capsula di mucillagine. Non hanno una vera parete ma la cellula presenta una modificazione della membrana detta pellicola composta per lo più di proteine e, in minor quantità, di lipidi e polisaccaridi. La maggior parte delle euglenofite ha un particolare tipo di movimento conosciuto come euglenoide che si osserva solo quando la cellula non nuota ma scivola su un substrato. Il nucleo è tipicamente mesocariotico con cromosomi permanentemente condensati, un nucleolo che non scompare durante la divisione nucleare, assenza di microtubuli dai cromosomi al fuso e membrana nucleare intera durante la divisione. Il numero di cromosomi è usualmente alto e forse alcuni generi sono poliploidi. Hanno una macchia oculare di colore rosso-arancio nella parte anteriore della cellula.
Vivono prevalentemente in diversi ambienti d'acqua dolce, particolarmente in quelli contaminati da deiezioni animali. Le forme marine sono più abbondanti di quanto non si pensi: i generi Eutreptia, Eutreptiella e Klebsiella sono soltanto marini e altri generi hanno alcune specie marine. Si trovano in mare aperto, nelle zone intertidali e nella sabbia delle spiagge.
Alcune specie del genere Euglena colorano l'acqua di verde con basse intensità di luce, ad alte intensità migrano sul fondo e quindi il colore verde scompare, in acque basse si può invece osservare la comparsa di un colore rosso dovuto a cromatofori presenti nella cellula che proteggono la clorofilla nei cloroplasti da fotodistruzione.
DINOPHYTA (Dinoflagellate)
Comprendono l'unica classe Dinophyceae cui appartengono gli ordini:
Prorocentrales, Dinophysiales, Peridiniales, Dinococcales, Dinotrichales, Dinocapsales.
Possono essere fotosintetiche o incolori ed eterotrofe. Quelle fotosintetiche hanno cloroplasti con clorofilla a e c2, peridinina e neoperidinina sono i principali carotenoidi. Circa la metà di quelle esaminate ha pirenoidi nel cloroplasto. La sostanza di riserva è amido conservato nel citoplasma, ma anche i lipidi sono sostanze di riserva, può essere presente una macchia oculare, hanno nucleo mesocariotico.
Una tipica cellula si presenta distinta in epicono ed ipocono divisi da un solco trasversale o cingulum. All'esterno della cellula si osservano un certo numero di placche della teca il cui numero e disposizione è caratteristico dei diversi generi. Perpendicolare al cingulum si osserva un solco longitudinale detto sulcus. Nei solchi sono posti i flagelli che sporgono all'esterno nel punto in cui cingulum e sulcus si incontrano. Il flagello longitudinale sporge dalla cellula, mentre il flagello trasversale ondulato rimane nel solco.
Sono parte importante del plancton nelle acque dolci e marine, la maggior parte delle specie è marina. Vivono prevalentemente nelle acque calde, ma alcuni generi sono presenti anche nelle acque polari.
La cellula delle dinoflagellate è tipicamente attorniata da una membrana esterna al di sotto della quale si osserva uno strato di vescicole appiattite che solitamente contengono placche di cellulosa. La forma e la disposizione delle placche è molto variabile: assenti in alcune specie, molto spesse in altre. Amfisema è il termine usato per definire il complesso degli strati esterni della cellula delle dinoflagellate e può essere più o meno complesso. All'esterno della membrana può essere presente un glicocalice composto di polisaccaridi acidi forse formati da mucocisti.
Il nucleo è tipicamente mesocariotico con cromosomi permanentemente condensati, e con una bassa quantità di istoni, peraltro diversi da quelli degli eucarioti. In alcune specie più primitive si ha una sintesi continua di DNA come nei procarioti mentre in altre la sintesi è discontinua come negli eucarioti. Hanno una elevata quantità di DNA nei nuclei: la quantità in organismi unicellulari eucarioti varia da 0,046 a 3 pg di DNA per nucleo, nelle dinoflagellate si va da 3,8 a 200pg di DNA per nucleo. Molto DNA è quindi geneticamente inattivo.
I cloroplasti, quando presenti, sono attorniati da 3 membrane e pare che nessuna sia connessa al reticolo endoplasmatico. I tilacoidi sono riuniti in lamelle di 3, talvolta sono presenti i cloroplasti di simbionti che si notano per la loro diversità. Sono presenti clorofilla a e c2 ma il cloroplasto appare bruno per la presenza di pigmenti accessori gialli e bruni (β carotene e molte xantofille tra cui la più importante è la peridinina). Le specie con endosimbionti hanno pigmenti diversi.. Si osservano pirenoidi di vario tipo. La macchia oculare può avere diverse forme.
Nella cellula delle dinoflagellate si osservano diversi organuli estroflessibili che vengono espulsi quando la cellula è irritata. Poche dinoflagellate e per lo più d'acqua dolce contengono una macchia oculare che è molto complessa.
Aspetto caratteristico di molte dinoflagellate è la loro capacità di formare spore quiescenti o cisti morfologicamente e chimicamente molto diverse dalla forma vegetativa. Il processo di incistamento è graduale e regolato sia fisiologicamente che ecologicamente. Alcune cisti fossili sono state scoperte dai paleontologi e identificate indipendentemente con uno schema tassonomico a parte.
Alcune dinoflagellate hanno la capacità di produrre potenti tossine che possono causare danni anche molto gravi alla salute di diversi animali, uomo compreso. Questi tipi di intossicazione che arrivano all'uomo tramite la catena alimentare, spesso tramite molluschi bivalvi, sono detti avvelenamenti da molluschi e distinti in base alle manifestazioni cliniche: es. DSP = avvelenamento diarroico da molluschi, PSP = avvelenamento paralizzante da molluschi ecc.
Le dinoflagellate possono causare maree colorate in mare o in acque dolci, fenomeni noti da secoli ma ancora misteriosi nelle loro cause che potrebbero essere molteplici:
Sono anche implicate nel fenomeno delle mucillagini di cui si ritenevano invece responsabili le sole diatomee.
Molte dinoflagellate possono essere bioluminescenti, fenomeno circadiano dovuto alla presenza nella cellula di luciferina/luciferasi. La luminescenza compare dopo qualche ora di buio e conferisce luminosità all'acqua.
Si osservano dinoflagellate eterotrofiche che vivono come saprofite, parassiti o predatori. Alcune sono parassiti di pesci cui causano alcune malattie, altre sono simbionti di celenterati, altre attaccano la preda cui si ancorano con un peduncolo e succhiano il citoplasma.
Recentemente sono state riconosciute responsabili della produzione di mucillagini in mare, in particolare la specie Gonyaulax fragilis.
CRYPTOPHYTA (Criptoficee)
Comprendono l'unica classe Cryptophyceae.
E' un gruppo composto prevalentemente di flagellate presenti in mare ed in acqua dolce. Le cellule contengono clorofilla a e c2 e ficobiliproteine che sono nei tilacoidi all'interno del cloroplasto che nella maggior parte delle specie è lobato con un pirenoide centrale. I tilacoidi sono spesso distribuiti a paia, sono spessi e al loro interno si trovano le ficobiline, non inserite quindi nei ficobilinosomi. I cloroplasti sono blu, verde-blu, rossastri, bruni, verde oliva, giallo bruni perché ci sono molti pigmenti accessori che mascherano la clorofilla: oltre alle ficobiline, α carotene, e molte xantofille (alloxantina, zeaxantina, crocoxantina ecc.). La sostanza di riserva è amido che generalmente è fuori dal cloroplasto ma vicino al pirenoide. Alcune specie sono eterotrofe. I flagelli sono inseriti all'apice o lateralmente alla base di una depressione. La parte esterna della cellula è detta periplasto ed è composta dalla membrana plasmatica e da una o più placche poste subito sotto ad essa. La forma ed il numero delle placche hanno importanza tassonomica. Tra le due membrane del reticolo endoplasmatico che attorniano il cloroplasto si trovano granuli di amido ed il nucleomorfo, che rappresenta il resto del nucleo del passaggio simbiontico. Alcune hanno la macchia oculare. Hanno organuli estroflessibili. Sono le alghe che vivono alle intensità di luce più basse in laghi oligotrofici, solo nel caso in cui la superficie sia coperta di ghiaccio e neve salgono verso la superficie.
E' curiosa la simbiosi che si instaura tra una criptoficea e il protozoo ciliato marino Mesodinium rubrum. Questo vive in acque marine costiere dove dà frequentemente origine a maree rosse. Il colore è dato dall'alga simbionte che ha i normali pigmenti e strutture cellulari delle criptoficee. L'organismo risultante è in grado di competere abilmente con il fitoplancton: è un veloce nuotatore e quindi molto abile a conquistare gli strati con luce più favorevole e ha un tasso di fotosintesi notevolmente alto: fino a 2000 mg C-3 h-1 mentre quello di diatomee e dinoflagellate arriva a circa 70 mg C-3 h-1.
PRYMNESIOPHYTA (Aptoficee)
Comprendono l'unica classe Prymnesiophyceae.
Erano considerate parte delle Crysophyceae, poi vennero considerate una classe a sé, Haptophyceae, ma poiché questo è un nome descrittivo e non basato su un genere, venne cambiato in Prymnesiophyceae.
Sono un gruppo di flagellate caratterizzate dalla presenza di un aptonema (appendice filamentosa più sottile dei flagelli e con diverse strutture e proprietà) tra i due flagelli, hanno clorofilla a, c1 e c2, e fucoxantina come carotenoide principale, il prodotto di riserva è crisolaminarina. Formano la parte maggiore del nanoplancton marino. Molte specie hanno nella parte esterna della cellula un diverso numero di scaglie organiche ellittiche avviluppate in una sostanza mucosa e alcune hanno uno strato di coccoliti calcarei all'esterno delle scaglie. I coccoliti sono scaglie calcificate e, trovate in depositi fossili, erano stati ritenuti di origine inorganica. I coccolitoforidi sono le alghe con coccoliti e sono comuni nelle acque tropicali che sono saturate o sovrassature di carbonato di calcio per la bassa pressione parziale della anidride carbonica.
Alcune specie producono tossine: Prymnesium parvum produce potenti tossine che causano estese mortalità tra i pesci nelle acque dolci e salmastre in Europa ed Israele. La tossina colpisce animali con le branchie. Phaeocystis causa maree colorate giallo bruno nel Nord Europa, provocando gravi danni perché il pesce risulta immangiabile; sembra anche avere una forte azione battericida dovuta ad una forte produzione di acido acrilico.
Comprendono le classi:
1)Chrysophyceae, 2)Parmophyceae, 3)Sarcinochrysidophyceae, 4)Xantophyceae, 5)Eustigmatophyceae, 6)Bacillariophyceae, 7)Raphidophyceae. 8)Dictyocophyceae, 9)Phaeophyceae
Le classi 1, 4 e 5 sono prevalentemente d'acqua dolce, 2,3,8 e 9 sono prevalentemente marine, 6 e 7 hanno specie diffuse in acqua dolce e salata. Le classi da 1 a 8 hanno solo specie unicellulari o semplici forme pluricellulari, al contrario la classe 9 comprende specie pluricellulari molto complesse con un'organizzazione parenchimatica o pseudoparenchimatica e strutture specializzate molto complesse.
Tutte queste classi vengono considerate divisioni nella sistematica espressa da Lee, tuttavia poiché molte caratteristiche biochimiche e citologiche sono comuni, è sicuramente meglio considerarle classi di un'unica divisione.
Le cellule flagellate hanno due flagelli, uno pleuronematico rivolto in avanti, mentre nuota, e l'altro, più sottile e più corto rivolto all'indietro. Il cloroplasto è avvolto anche da membrane del reticolo endoplasmatico che possono anche avvolgere il nucleo. I tilacoidi si presentano raggruppati in lamelle di tre, una delle quali corre parallela all'involucro del cloroplasto al cui interno si trovano le clofille a e c1 e 2. I principali pigmenti accessori sono la fucoxantina o la vaucherioxantina in alcune classi. La principale sostanza di riserva è la crisolaminarina, un b1,3 glucano, immagazzinata in speciali vacuoli fuori dal cloroplasto. La macchia oculare è nella parte anteriore della cellula nel cloroplasto ed è formata da un singolo strato di globuli che contengono pigmenti rosso-arancio.
CHRYSOPHYCEAE (Crisoficee)
Comprendono 7 diversi ordini che differiscono soprattutto per caratteristiche citologiche.
Hanno pochi cloroplasti con clorofilla a e c, fucoxantina e b- carotene. Il prodotto di riserva è crisolaminarina. Alcune producono statospore incluse in una parete silicizzata con un poro terminale.
BACILLARIOPHYCEAE (Diatomee)
Sono unicellulari o coloniali e si trovano in quasi tutti gli ambienti acquatici in massima parte come autotrofi liberi, come eterotrofi o come autotrofi simbionti. Possono trovarsi nel plancton o nel perifiton, le cellule sono attorniate da una struttura rigida, simile ad una scatola con coperchio, composta da silice e detta frustulo. Hanno clorofilla a, c1 e c2, e fucoxantina come carotenoide principale, il prodotto di riserva è crisolaminarina. Il nucleo è in posizione centrale, il cloroplasto occupa gran parte della cellula o come due plastidi laterali o come numerosi plastidi discoidali.
La caratteristica principale delle diatomee è la presenza del frustulo costruito da due parti quasi uguali di cui la maggiore viene detta epiteca e la minore ipoteca: ciascuna delle due consiste di una parte appiattita detta valva e di una parte attaccata al suo margine detta banda commissurale. La silice che compone il frustulo è deposta secondo regole precise che danno caratteristiche morfologie nelle diverse specie. Dal punto di vista della simmetria possiamo distinguere alcuni tipi diversi che si riassumono di fatto in due che sono importanti anche per la sistematica:
raggiata in cui la struttura si forma attorno ad un punto centrale
pennata dove la struttura è simmetrica rispetto ad una linea centrale
Alcune diatomee pennate possono avere il rafe, una doccia longitudinale sulla valva, diviso in due parti da un nodulo centrale e terminante ai lati con i noduli polari. Molte diatomee producono del muco che viene versato all'esterno del frustulo attraverso particolari pori. Il frustulo è composto di quarzite avvolta da una guaina organica composta da amminoacidi e zuccheri, alcune hanno peduncoli o capsule composti da zuccheri diversi.
Le diatomee hanno un caratteristico modo di riproduzione vegetativa: quando la cellula si divide, le due cellule figlie ricevono in dote una delle due parti del frustulo e rifanno l'ipoteca, in questo modo chi riceve l'epiteca rimane delle stesse dimensioni della madre, ma l'altra si rimpicciolisce. In questo modo si ha un rimpicciolimento continuo della popolazione finché non si arriva a dimensioni incompatibili con la vita e quindi scattano meccanismi di riproduzione sessuale che riportano la specie alle dimensioni ottimali. La formazione del frustulo è un processo complesso che parte dalla cattura della silice presente in acqua che spesso rappresenta un fattore limitante nelle acque marine.
Le diatomee sono immobili ma alcune sono capaci di strisciare su un substrato mediante l'espulsione di muco. Sono capaci di questo solo le pennate con rafe o le raggiate con particolari processi.
Alla morte della cellula i frustuli si dissolvono, ma in particolari circostanze rimangono intatti e si accumulano dando origine a grandi depositi detti diatomiti o tripoli o farina fossile: ha molteplici usi industriali, da paste abrasive a materiale da filtrazione, da coibentanti per fornaci ad assorbente per nitroglicerina liquida per la preparazione della dinamite.
Sono distinte in due ordini:
Biddulphiales (Centrales): con simmetria raggiata, generalmente circolari o con angoli, molti cloroplasti, assenza di rafe, spermatozoidi mobili flagellati, riproduzione sessuale oogama
Bacillariales (Pennales): con simmetria pennata o assenza di piani di simmetria, uno o due cloroplasti, possibile presenza di rafe con scorrimento, assenza di spermatozoidi flagellati, riproduzione sessuale per coniugazione.
Le diatomee possono provocare il fenomeno delle “fioriture algali” cioè aumento numerico degli individui di specie diverse dovuto a condizioni ambientali particolarmente favorevoli. Alcune specie sono produttrici di tossine e causano una sindrome detta ASP (avvelenamento amnesico da molluschi).
Possono concorrere alla formazione delle mucillagini in mare.
XANTOPHYCEAE (Alghe giallo-verdi)
Comprendono l'unica classe Xantophyceae.
Dette anche Tribophyceae, comprendono specie d'acqua dolce con pochi rappresentanti marini. Le cellule mobili hanno due flagelli diretti uno verso l'avanti, l'altro all'indietro. Hanno clorofilla a e, alcune, anche c. In molte cellule la parete è composta da due parti parzialmente sovrapposte.
RAPHIDOPHYCEAE (cloromonadi)
Sono anche incluse da alcuni studiosi nelle Xantophyta. La cellula ha due flagelli, uno rivolto anteriormente con peli, uno rivolto posteriormente liscio, ambedue inseriti presso l'apice della cellula in una sorta di depressione Tutte le specie sono flagellate e prive di parete cellulare. Hanno clorofilla a e c, in numerosi cloroplasti ellissoidali spesso appiattiti dove si toccano. Sono verdi, giallo-verde o giallo-bruni, i pigmenti accessori sono bcarotene, diadinoxantina, vaucherioxantina ed eteroxantina, le specie marine sono giallastre per la presenza di fucoxantina. Sono comuni nell'ambiente marino e originano maree colorate di colore bruno-giallastro in Giappone e Nord America. Le specie marine appartengono per lo più ai generi Chattonella, Fibrocapsa e Heterosigma. Alcune producono tossine di tipo emolitico molto pericolose per i pesci.
DICTYOCHOPHYCEAE
Dette anche silicoflagellate, i cloroplasti sono bruno-dorati poiché la clorofilla è mascherata dai pigmenti accessori, fucoxantina, diadinoxantina, diatoxantina, luteina e bcarotene. La cellula ha uno scheletro siliceo esterno al plasmalemma formato come un cesto composto di robuste canne silicee. Durante il ciclo riproduttivo vengono prodotte cellule sferiche nude prive di scheletro. Fossili del gruppo sono conosciuti dal Cretaceo (120 milioni di anni). Popolano prevalentemente le acque di mari freddi, nei mari temperati sono presenti soprattutto nelle stagioni fredde.
PHAEOPHYCEAE (Alghe brune)
Hanno clorofilla a, c1 e c2, e una grande quantità di fucoxantina, che, insieme con i tannini spesso presenti, conferisce un caratteristico colore bruno. I cloroplasti sono generalmente discoidali e bruno-dorati poiché la clorofilla è mascherata dai pigmenti accessori, soprattutto fucoxantina; il pirenoide è peduncolato e spesso protrude all'esterno del cloroplasto. Il prodotto di riserva è laminarina, ma il prodotto della fotosintesi è il D-mannitolo la cui concentrazione aumenta o diminuisce all'aumentare o al diminuire della salinità ambientale, mostrando quindi una chiara funzione osmoregolatrice. Non ci sono specie unicellulari o coloniali, sono filamentose, pseudoparenchimatiche o parenchimatiche, vivono quasi esclusivamente nell'ambiente marino, alcune in acque salmastre dove però perdono la capacità di riprodursi sessualmente. Sono note alcune specie d’acqua dolce. La maggior parte vive nella zona intercotidale nei mari freddi dell'emisfero settentrionale, il solo Mar dei Sargassi è l'ambiente tropicale con grande abbondanza di alghe brune. Riguardo alla loro origine si conosce poco perché, come tutte le forme prive di cellule mineralizzate, fossilizzano difficilmente. Fossili dal Precambriano (0,7 - 1.3 miliardi di anni) e dal Devoniano (0,35) mostrano qualche somiglianza con le alghe brune ma fossili sicuramente appartenenti ad alghe brune (Laminariales e Fucales) sono stati,trovati in depositi del Miocene in California (7-15 milioni di anni). Pare che si siano evolute, circa 200 milioni di anni fa, dalle diatomee che pure sono comparse in tempi più recenti rispetto ad altre alghe e infatti se ne trovano molte fossili dal Cretaceo (120 milioni di anni). Le alghe brune si sarebbero evolute dopo le stesse alghe verdi.
La cellula è molto simile alle altre del gruppo da cui differisce per la presenza di una grande quantità di polisaccaridi extracellulari attorno alla cellula. La parete cellulare è generalmente composta di due strati, la cellulosa è il materiale fibrillare, quello amorfo è costituito da acido alginico e fucoidina il cui rapporto varia molto nelle diverse specie, diverse parti della pianta e diversi ambienti. La mucillagine e la cuticola esterne alla cellula sono prevalentemente di acido alginico, sostanza molto usata in diversi tipi di industrie. In poche specie si osserva una calcificazione della parete.
Le feoficee parenchimatiche hanno plasmodesmi o pori tra le cellule che rendono continuo il protoplasma tra l'una e l'altra.
Le uniche cellule mobili sono zoospore o gameti, sono flagellate e i flagelli sono disposti lateralmente, è spesso presente la macchia oculare, assente in molti generi delle Laminariales.
Le feoficee contengono particolari tannini (florotannini o tannini delle feoficee) contenuti in organuli cellulari detti fisodi. I florotannini hanno molte e diverse strutture e sembrano contenere dei poliidrossifenoli e sono polimeri del floroglucinolo. I tannini sono sostanze fortemente riducenti e dal sapore astringente. Si ossidano all'aria diventando molto scuri ed è questo il motivo per cui le feoficee secche appaiono nere. Sembrano avere azione inibente lo sviluppo delle alghe unicellulari, potrebbero quindi limitare lo sviluppo delle epifite. Molte alghe brune concentrano nel tallo grandi quantità di iodio e fino agli anni 30 sono state usate per la sua estrazione. Rilasciano anche grandi quantità di composti volatili di metano e bromo come dibromoclorometano e dibromometano forse per l'attività di enzimi recentemente scoperti come la vanadio-bromoperossidasi che pare essere diffusa nelle alghe macroscopiche ed in particolare nelle alghe brune. Gli organobromuri prodotti dalle alghe brune sono stimati dello stesso ordine di grandezza (10*4 tonnellate/anno) di quelli prodotti dalle industrie e alcuni ricercatori ritengono che abbiano un ruolo importante nella distruzione dell'ozono sull'Artico durante la primavera artica.
Il tallo di molte feoficee è piuttosto grande e complesso e si possono tra esse osservare diverse modalità di accrescimento:
diffusa: molte cellule si dividono
apicale:una singola cellula apicale forma le cellule sottostanti
tricotallica: una cellula si divide e forma un filamento sopra ed un tallo sotto
promeristematica: la cellula apicale non si divide ma controlla la divisione di piccole cellule promeristematiche
intercalare: una zona meristematica forma gruppi di cellule diverse sopra e sotto il meristema
meristodermica: uno strato di cellule periferiche che si dividono periclinalmente (parallelamente alla superficie del tallo) per formare un “tessuto” al di sotto (la corteccia) e anche anticlinalmente (perpendicolarmente alla superficie del tallo) per aggiungere nuove cellule meristodermiche.
Tra le feoficee sono noti ormoni sessuali che sono per lo più delle olefine.
Le Phaeophyceae sono distinte in 7 ordini e molte famiglie: la sistematica si fa su base morfologica e su alcune caratteristiche fisiologiche tra cui il ciclo biologico:
Ectocarpales: filamentose o in filamenti compattati, riproduzione sessuale isogama o anisogama
Desmarestiales: tricotalliche, riproduzione sessuale oogama
Cutleriales: tricotalliche, riproduzione sessuale anisogama
Laminariales: tallo diploide parenchimatico derivato da un meristema intercalare, riproduzione sessuale oogama
Sphacelariales: accrescimento apicale, riproduzione sessuale isogama
Dictyotales: parenchimatiche con accrescimento apicale, riproduzione sessuale oogama
Fucales: parenchimatiche con accrescimento apicale, riproduzione sessuale oogama, gametofito ridotto ai soli gameti
Usi economici - Dal punto di vista economico sono indubbiamente importanti le Laminariales, dette anche Kelp, parola che in Europa indica solo le ceneri delle alghe, in America sia le alghe che le ceneri. I primi usi si rivolsero solo alle ceneri che furono utilizzate nell'industria della porcellana e del vetro fino alla scoperta di nuovi sistemi di produzione. Nel 1811 venne scoperta in queste alghe una notevole quantità di iodio per cui vennero impiegate nella cura di disturbi della tiroide. Al momento l'uso più importante è quello per l'estrazione dell'alginato che contengono. Circa la metà viene utilizzato nella preparazione dei gelati cui viene aggiunto per evitare la formazione di cristalli di ghiaccio. E' poi usato nella preparazione di altri cibi, nell'industria della gomma, delle vernici cui viene aggiunto per evitare che si vedano i segni del pennello quando si stende, nell'industria farmaceutica per preparare sospensioni. Laminaria viene usata in diverse branche della medicina, chirurgia, ginecologia, oculistica: si sfrutta la sua capacità di reidratarsi, una volta secca, e di arrivare a decuplicare il suo volume aprendo così fistole, canali lacrimali ecc.
Vengono anche usate come concime per il suolo e come cibo per l'uomo e gli animali: noti sono i termini "kombu”,"haidai".
Testi consigliati:
R.E. Lee Phycology Cambridge University Press 1989
Van Den Hoek C., Mann D.G., Jahns H.M Algae. An introduction to phycology Cambridge University Press 1998
Fonte: http://lsbe.altervista.org/Sistematica_delle_alghe.doc
Sito web da visitare: http://lsbe.altervista.org
Autore del testo: Boni
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